李碧霞，祁炳琴，朱丽斌，胡 静，李晓鹏， 薛 彬，许有麒，勾 玲

(石河子大学 农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

玉米是集粮食、饲料和工业原料为一体的重要作物之一。增加种植密度是提高玉米产量有效的措施之一，但种植密度增加使玉米株高变高、茎秆直径变细、强度降低，倒伏率明显增加,造成产量损失、品质降低，而且易引发玉米病虫害发生给田间机械化收获带来一定的困难，从而增加收获的成本[1-4]。植株株高、穗位高、茎秆直径和单位节长干质量(DWUL)等因素与玉米倒伏性密切相关，且株高和穗位高对玉米倒伏的影响尤为突出[5-6]。研究表明，当玉米植株受到风力发生倾斜时，主要由基部节间起支撑作用，可以看出基部节间性状与茎的抗倒伏性密切相关[7]。田间倒伏调查结果表明，倒伏大多发生在基部节间。学者进一步研究发现，玉米品种倒伏率与第2～5节位的茎秆特性均呈显著相关，其中与抗倒伏的相关性为第3节>第4节>第2节>第5节>第1节[8]。基部节间单位长度干质量(DWUL)高的植株，节间穿刺强度(RPS)较高，抗倒伏能力也较强[9]。

玉米杂交种在植株形态特征和抗倒伏特征方面与其亲本有密切的相关性。研究表明，玉米杂交种的植株高度与其父母本均呈显著性正相关；穗位高仅与其父本呈显著性正相关[10]。且株高、穗位高、茎秆直径等植株性状的杂种优势较大[11]。玉米茎秆直径主要由基因非加性效应控制，而株高的基因加性效应更重要 ，穿刺强度非加性效应略高于加性效应[12]。也有学者研究表明，与抗倒伏相关的植株性状遗传变异中，起主导作用的是基因的加性效应[13]。前人在玉米农艺性状对倒伏的影响研究较多，但对不同抗倒性玉米杂交种与其亲本的茎秆穿刺强度表现差异性和杂种优势分析的研究相对薄弱。本试验选取不同抗倒性玉米杂交种及其亲本为材料，研究杂种F1与其父母本的茎秆形态特征和抗倒伏特性的遗传差异性，探讨玉米抗倒伏特性内在机理，为玉米高产抗倒伏品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用不同抗倒性玉米杂交种及其自交系，分别为：抗倒性较强品种‘KX3564’及其亲本‘KW4M029’(母本)ב KW7M14’(父本)和抗倒性较差品种‘新玉41(XY41)’及其亲本‘502’(母本)× ‘新自558’(父本)为材料。

1.2 试验地概况

试验于2017至2018年在新疆石河子大学农学院试验站进行，试验地土壤土质为灰漠土，中壤，耕层0～20 cm，有机质质量分数为14.7 g/kg，全氮质量分数为1.0 g/kg，速效钾质量分数为187 mg/kg，速效磷质量分数为18.5 mg/kg，前茬作物为棉花。

1.3 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，每个种植小区的面积为18 m2，密度设为9.0万株hm-2(6 000株/667m2)，种植模式为等行距(60 cm)，设3次重复。两年分别于4月26日和4月28日播种，9月下旬收获。播种前施入底肥尿素75 kg/hm2，磷酸二氨525 kg/hm2。每穴点种2粒，于三叶期进行间苗，灌溉方式为膜下滴灌。使全生育期水肥充足，严格控制试验地的杂草和害虫，其他管理均按一般高产田进行。

1.4 测定项目及方法

分别于玉米生长期13叶展(V13)、抽雄期(VT)、灌浆期(R2)、乳熟期(R3)，随机选取长势均匀一致代表植株5株，测定玉米的形态指标、干物质积累和茎秆抗倒伏性状指标。

1.4.1 植株形态指标 用5 m长卷尺测定玉米的株高、穗位高，并计算穗位系数。穗位系数=穗位高(cm)/株高(cm)×100%。

1.4.2 节间形态和干物质积累 参考薛军[14]的测定方法，用直尺测定基部第3节间的长度；用游标卡尺测定节间1/2处短轴和长轴的直径，求其平均值。烘箱80 ℃下烘干至恒质量称其干质量。

1.4.3 茎秆结构性化合物 将基部第3节间干样粉碎后过筛，参考Vansoest等[15]和Zhou等[16]的方法进行结构性化合物的测定(木质素和纤维素)。

1.4.4 基部第3节间穿刺强度(The rind penetration strength，RPS) 根据勾玲等[9]的方法，用茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司，中国杭州)测定基部第3节间的穿刺强度。

1.4.5 田间倒伏率调查 田间玉米发生倒伏后，及时对全小区植株进行倒伏情况调查。

1.5 数据统计及分析

采用Microsoft Excel 2010分析处理试验数据；用 SPSS 16.0 软件统计分析数据，邓肯氏新复极差检验法(Duncan)，0.05水平下检验差异，用SigmaPlot 10.0作图。杂种优势的计算方法：中亲优势=(F1-MP)/ MP×100%；杂种优势指数=F1/MP×100%。F1：杂交种一代；MP：父母本性状均值；P1：母本；P2：父本。

2 结果与分析

2.1 杂交种与亲本自交系植株形态差异性比较

玉米杂交种的株高、穗位高和穗位系数均高于其双亲自交系(表1)。不同抗倒性品种表现不同，稀植大穗品种‘新玉41’株高、穗位高和穗位系数两年平均较抗倒性品种‘KX3564’高，均表现较其父本增幅显著大于其母本。稀植大穗品种‘新玉41’亲本株高的中亲值略低于‘KX3564’，但中亲优势和杂种优势比‘KX3564’两年分别高94.5%和42.2%、12.8%和7.7%；‘新玉41’的穗位高和穗位系数中亲值、中亲优势和杂种优势均高于‘KX3564’。可见，玉米杂交种植株性状中，株高、穗位高的中亲优势和杂种优势大，且穗位高的杂种优势明显高于株高；穗位高系数变化较小。因此，定向地选择母本自交系穗位高、株高较低的高产组合，有利于培育耐密、抗倒伏的优良品种。

2.2 杂交种与亲本自交系茎秆特征的比较

不同抗倒性玉米杂交种基部节间直径(第三节间)和单位节长干质量均显著低于其母本自交系，略高于其父本，低于或接近双亲中亲值(图1)。抗倒性品种‘KX3564’基部节间直径与‘新玉41’接近，平均比母本低12.9%，比父本增粗 11.6%；‘新玉41’比母本低10.1%，与其父本无显著差异。基部节间单位节长干质量抗倒品种‘KX3564’比‘新玉41’平均高5.3%。‘KX3564’单位节长干质量显著高于其父本30.6%和 15.2%，稀植大穗品种‘新玉41’仅高于其父本 7.7%。两品种均表现显著低于母本20%以上。基本节间的直径和单位节长干质量的中亲优势和杂种优势均较低。由此可见，玉米杂交种F1节间直径和单位节长干质量受父本遗传特征影响更大。

2.3 交种与亲本自交系茎秆结构性化合物差异性比较

不同抗倒性玉米杂交种基部节间长度结构性化合物纤维素和木质素含量均显著低于其母本自交系，高于其父本自交系(图2)。不同抗倒性品种间差异较大，‘KX3564’基部节间单位节长纤维素和木质素含量较‘新玉41’分别高17.6%和11.0%。且‘KX3564’结构性化合物含量均高于其中亲值，‘新玉41’则低于其中亲值。抗倒伏品种‘KX3564’单位节长纤维素和木质素含量杂种优势分别为106.1%和107.6%，‘新玉41’单位节长纤维素和木质素含量杂种优势较低。因此，玉米杂交种F1节间结构性化合物含量受亲本自交系影响较大，选择亲本特别是父本的茎秆结构性化合物高的自交系，有利于提高F1茎秆抗倒伏能力。

表1 不同抗倒性玉米F1与亲本植株性状和杂种优势(乳熟期Table 1 Comparison of plant trait and heterosis analysis for maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

注：不同小写字母表示同一品种杂交种与其父母本之间0.05水平显著差异。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between the same hybrid and its parents at 0.05 level.The same below.

图1 玉米杂交种与其亲本基部节间特征(乳熟期)Fig.1 Comparison of morphological for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

2.4 杂交种与亲本自交系茎秆穿刺强度差异性比较

玉米杂交种茎秆基本节间穿刺强度均显著高于其父本，而低于其母本自交系，接近或略高于其中亲值(图3)。抗倒性玉米品种‘KX3564’及其母、父本茎秆穿刺强度峰值均显著高于‘新玉41’，分别平均高29.2%、38.3%和16.5%，其中亲值和杂种优势比‘新玉41’分别高40.8%和34.7%、2.8%和15.5%。‘KX3564’杂交种及其亲本茎秆穿刺强度均在灌浆期(R2)达峰值，且后期维持比较高的值；稀植大穗品种‘新玉41’及其亲本则在抽雄期(VT)达最大值，F1则在灌浆期(R2)达峰值，随后缓慢下降。

图2 不同抗倒性玉米杂交种与其亲本基部节间木质素和纤维素(乳熟期)Fig.2 Comparison of lignin and cellulose for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines(R3)

V13、VT、R2、R3分别表示13叶展、抽雄期、灌浆期、乳熟期 V13，VT，R2，R3 means 13-leaf,tasseling stage,blister stage,milk stage,respectively

图3 不同抗倒性玉米及其亲本基部3rd节间茎秆穿刺强度
Fig.3 The rind penetration strength for the 3rd internode maize hybrids and its parents inbred lines

2.5 杂交种与亲本自交系田间倒伏率比较

抗倒伏品种‘KX3564’及其亲本的田间倒伏率明显低于稀植大穗品种‘新玉41’(表2)。不同抗倒性品种田间倒伏率与亲本不同，‘KX3564’田间倒伏率均高于两亲本自交系；‘新玉41’两年表现有些不同，其中2018年田间倒伏率‘新玉41’杂交种高于母本而略低于父本，抗倒伏品种田间倒伏率的中亲值较低。

表2 不同抗倒性玉米F1与亲本田间倒伏率Table 2 Comparison of stalk lodging rate of maize hybrids and its parents inbred lines

3 讨 论

3.1 不同抗倒性玉米杂交种植株性状杂种优势分析

在玉米高产、耐密品种选育过程中，耐密较好的自交系筛选是组配抗倒伏杂交种的重要前提。不同基因类型玉米杂交种植株性状与其亲本自交系密切相关，也存在显著的差异。玉米的株高、穗位高对植株倒伏性有重要影响[6,9,17]。本研究结果显示，‘新玉41’的株高、穗位高以及穗位高系数均大于‘KX3564’，且倒伏率也大于‘KX3564’。尹燕枰等[10]研究玉米杂交种与自交系株型的遗传性表明，玉米株高与其亲本自交系均呈显著性正相关，且与母本的相关性较高；穗位高与父本呈显著性正相关。季洪强等[17]研究不同茎秆强度自交系的遗传力分析得出株高、穗位高的遗传力高达78%以上。梁晓杰等[11]研究也证明玉米株高、穗位高的中亲优势和超高亲优势高，杂种优势较强。本试验结果也表明，玉米杂交种的株高和穗位高以及穗位系数均比其亲本高，表现出明显的超亲优势，且穗位高的杂种优势明显高于株高、穗位高系数。稀植大穗品种‘新玉41’的株高、穗位高和穗位系数中亲优势和杂种优势均明显高于抗倒伏品种‘KX3564’。

3.2 不同抗倒性玉米杂交种茎秆抗倒伏质量杂种优势分析

玉米茎秆质量优劣与茎秆的抗倒伏呈密切相关。茎秆基部第三节间直径与倒伏率呈极显著负相关，株高和茎粗比值与倒伏率呈显著正相关[18]。玉米茎粗性状主要受基因非加性效应支配[19]。茎秆RPS的形成主要在节间长度定长之后，而中后期的结构化学成分(纤维素，木质素)的积累量与RPS呈显著或极显著正相关，为RPS的形成提供了物质来源[20-22]。有研究表明，玉米茎秆中木质素的含量主要受两对互补主基因控制，同时受多基因的修饰，而纤维素性状由微效多基因控制[23-24]。本研究表明，不同抗倒性玉米杂交种基部节间直径、单位节长干质量、单位节长茎秆纤维素和木质素含量均显著低于其母本而略高于其父本，接近双亲中亲值，表现出明显的超父优势。抗倒品种‘KX3564’基部节间直径、单位节长干质量显著高于父本，而‘新玉41’与父本差异不显著性。‘KX3564’单位节长纤维素和木质素含量杂种优势也均高于‘新玉41’。

3.3 不同抗倒性玉米杂交种茎秆强度和抗倒伏能力杂种优势分析

茎秆强度是反映植株抗倒伏性的重要指标，是受很多因素影响的一个复杂的数量性状[25-26]。有研究表明玉米茎秆穿刺强度由基因加性和非加性效应共同控制，且加性效应略低于非加性效应[1,12,27]。第3节间茎秆强度(穿刺强度)的遗传力高达75%以上[17]。不同环境中控制茎秆强度遗传特性的主基因和多基因都具有重要作用[6]。本研究表明，不同抗倒性玉米杂交种茎秆穿刺强度均显著高于父本而低于其母本，受母本自交系的影响更大。抗倒品种‘KX3564’基部节间茎秆穿刺强度中亲值和杂种优势比‘新玉41’高。

4 结 论

玉米杂交种(F1)的抗倒伏能力不仅与茎秆生长发育的特点和环境条件有关，更与其父母亲本自交系遗传特性密不可分。在耐密、抗倒伏玉米杂交种的组配过程中，定向地选择穗位高和株高较低自交系做母本、茎秆单位节长干质量(DWUL)和穿刺强度(RPS)较高的自交系做父本的高产组合，有利于培育耐密、抗倒伏的优良 品种。