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不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米生理生化特性的影响

2019-12-06陈凤娥赵永平惠子夜

陕西农业科学 2019年10期
关键词:铵态氮硝态脯氨酸

陈凤娥,朱 亚,赵永平,惠子夜,赵 盟

(商洛学院 生物医药与食品工程学院,陕西 商洛 726000)

玉米是全球第一大作物,是我国粮食安全和稳产增产的主力军,2017年全球玉米总产已多年保持在10亿t以上,是全球总产量最大的粮食作物,在农业产业中占有重要地位[1]。鲜食玉米是指乳熟期采摘[2],又称水果玉米,其具有特殊风味和品质,既可直接食用,也可蒸煮熟后食用[3~4]。其以青嫩果穗或籽粒做为食用或加工材料,我们常见的甜玉米、糯玉米、甜糯玉米等都属于鲜食玉米。其具有口感好和营养价值高等特点,兼具粮、果、蔬三类食物的特性,能够为身体提供适当的能量,它的糖的转化率低,属于低糖食品,富含维生素和膳食纤维,所以受到更多消费者的喜爱[5]。另外鲜食玉米具有适应性广、生育期短、收益高等优点,受到广大种植户的青睐,区域种植模式逐渐突显[6]。但同美国等发达国家相比,我国玉米生产水平还有较大差距,高产不高效是玉米高产超高产栽培中普遍存在的问题。

氮素是作物重要的营养元素之一,是参与调控作物体生化反应的关键物质[7],对于农作物的生长代谢过程中酶的合成都是必不可少的。但现如今农业生产中施入氮素过多,导致氮肥用量和粮食产量不协调,促进作物生产效果不明显[8]。因此,合理施用氮肥对提高作物产量和选育氮素高效利用作物品种成为解决这一问题的突破口。根据氮肥中氮素化合物的形态,将氮肥分为铵态氮肥、硝态氮肥、酰胺态氮肥和氰氨态氮肥。硝态氮和铵态氮是氮素的两种主要形态,既可以被作物以有机阴离子NO3--N形式吸收,也可以被作物以有机阳离子NH4+-N形式吸收。对于大多作物而言,农作物对NO3--N的吸收和在此营养下生长良好。研究表明,不同NH4+-N/NO3--N配施的氮肥,对许多作物的碳代谢和光合作用以及氮代谢相关酶都会产生一定的影响[9]。因此,探究不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米生理生化特性的影响,筛选出最适宜于鲜食玉米生长的氮肥配施方案,对鲜食甜糯玉米生产中氮肥的合理施用有重要的现实意义,同时也对指导农业生产,提高农业生产力,建立友好型环境等都具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试种子为鲜食甜糯玉米品种BT-N-1(白甜糯玉米,华德种业)、BT-N-1(黑甜糯玉米,中品开元)2个品种。

每天都会加班,不加班倒是例外。走出公司大楼,天已经黑了,星星也都亮起来了,拖着疲惫的身体在大街上走着。已经是深秋,这南方的天气到晚上也是有点凉意的,公交站有许多的上班族在等车,有疲惫的,有烦躁的,有人在骂今天的98路怎么还不来?也有人在低头默默地玩手机。

1.2 试验方法

本试验采用盆栽试验,设计5个不同水平的铵态氮和硝态氮比例(100:0、75:25、50:50、25:75和0:100)及1组酰胺态氮处理,分别用T1、T2、T3、T4、T5和T6表示。施纯氮225 kg·hm-2、磷肥100 kg·hm-2、钾肥150 kg·hm-2,氮肥60%底施,40%幼苗期结合灌水追施,磷、钾肥作为底肥一次性施入,将处理后的肥料装入塑料盆(上口内径×高=23 cm×16.5 cm),每盆装供试土样 3 kg。每个品种挑选大小、色泽、形状一致饱满的鲜食甜糯玉米种子,用0.1%~0.2%的KMnO4溶液进行消毒,消毒后,蒸馏水漂洗,用蒸馏水浸种1~2 h备用。将处理好的2个品种的鲜食甜糯玉米种子分别均分成5份,每份20粒种子,将这些种子整齐摆放在已按不同品种编好号且铺有一层滤纸的10个培养皿中,置25℃生化培养箱中让其萌发。种子露白后将其播种在盆中,每盆5粒,共12个处理,每个处理重复三次,共计36盆。

1.3 项目测定

监督是一项要求极高的系统工程,影响监督效力的因素本身也是综合且复杂的。尽管目前我国的纪检监察派驻制度成效显著,然而其不足之处也十分明显。笔者认为可以通过以下途径进行改革与探索,以期尽快解决影响我国纪检监察派驻功能发挥的问题。

MDA含量测定用硫代巴比妥酸法[10]。

脯氨酸(Pro)含测定用茚三酮比色法[10]。

研究结果表明,施入单一形态氮肥,破坏了鲜食甜糯玉米体内抗氧化防御系统的平衡,会显著诱导SOD、CAT和POD活性,说明鲜食甜糯玉米幼苗受到不同氮素影响时能够积极做出响应,通过提高SOD活性减轻多余活性氧对玉米的伤害,且主要依靠SOD作为第一道防线,使CAT和POD发挥较小作用,此研究结果与段云晶等[17]的研究一致,而施入混合态氮的鲜食甜糯玉米,叶片细胞的保护酶活性明显降低,T4处理的HT-N-1和T3处理的BT-N-1的SOD、CAT和POD活性都显著低于T6处理,可见T3和T4处理与常规施肥相比能有效降低作物体内超氧阴离子自由基的形成,维持抗氧化酶系统的平衡,但关于混合态氮对鲜食甜糯玉米SOD、CAT和POD活性的不同反应机理尚不明确,还需进一步研究。作物的脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白和相对电导率等抗性因子均能反映在一定处理水平下作物的生长情况,纯施铵态氮处理使鲜食甜糯玉米体内抗性因子含量显著增加,可能是鲜食甜糯玉米生长条件遭受单一高浓度铵态氮肥处理时,诱导产生更多的脯氨酸和丙二醛,促进可溶性蛋白的合成,使玉米叶片细胞脱水,引起质膜相对透性增大,细胞内部分电介质外渗,导致相对电导率增大,这与黄碧阳等[18]对不同氮素形态配施条件下叶用甜菜的生理破坏研究结果一致,施入不同配比的铵态氮和硝态氮与施入单一氮肥相比,更适宜鲜食甜糯玉米幼苗的生长,T3(NH4+-N∶NO3--N=1∶1)和T4(NH4+-N:NO3--N=1:3)处理的脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白及相对电导率均显著减少。由此可见,铵硝态氮以1∶1或1∶3的比例施入有利于鲜食甜糯玉米的生长发育,可能是由于硝态氮在土壤中起效较快,易于吸收,而早春低温季节尿素和铵态氮的起效和转化比较慢,且苗期鲜食甜糯玉米对硝态氮的吸收更好。

2.1.3 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗CAT酶活性的影响 CAT能够清除代谢过程中产生的H2O2,以避免H2O2积累过多造成细胞的氧化破坏[12]。由表2可以看出,HT-N-1在T4处理的CAT活性低于T6处理,降幅为29.94%;而BT-N-1在T3处理的CAT活性低于T6处理,降幅为38.32%,可见混合氮肥处理的CAT活性均低于T6处理,HT-N-1和BT-N-1分别在T4和T3的CAT活性最低,且表明混施氮肥能够减少植物体内产生过多的H2O2,从而对鲜食甜糯玉米的生长起到保护作用。

相对电导率测定用浸泡法[10]。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18 软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗保护酶活性的影响

2.1.1 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗SOD酶活性的影响 SOD是植物体在清除活性氧的过程中首先发挥作用的,能够清除植物体内的超氧阴离子自由基,催化其发生歧化反应[11]。由表2可以看出,HT-N-1和BT-N-1分别在T6和T1处理下的玉米叶片SOD活性最高,表明在纯施尿素或纯施铵态氮的条件下,鲜食甜糯玉米遭受一定程度的破坏,玉米叶片中超氧阴离子自由基含量升高,诱导SOD活性上升,而其他不同氮素配施处理的鲜食甜糯玉米幼苗SOD活性与T6处理相比,出现了不同的趋势。HT-N-1在T1、T2、T3和T5处理均高于T4处理,且T4处理较T6处理的SOD活性显著降低 (P<0.05),降幅比为86.52%。BT-N-1在T1、T2、T3和T5处理均高于T3处理,且T3处理的SOD活性显著低于T6处理(P<0.05),降幅比为90.67%。说明混合态氮较纯施硝态氮或纯施铵态氮相比,能有效缓解对鲜食甜糯玉米的胁迫作用,从而降低SOD活性。

注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。

2.3.2 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗脯氨酸含量的影响 脯氨酸(proline,Pro)在植物体内起重要的渗透调节作用,植物在正常生长条件下,体内游离的Pro含量较低,而在逆境胁迫条件下,Pro含量会显著增加,因此可反映植物受胁迫的程度,也可作为植物抗逆能力的指标[16]。由图3和图4可知,HT-N-1和BT-N-1,均为T1处理的鲜食甜糯玉米叶片脯氨酸含量显著大于T6处理(P<0.05),升幅分别为55.67%和85.37%,说明纯施铵态氮不适宜鲜食甜糯玉米幼苗的生长,从而诱导出更多的脯氨酸以维持植物的正常生长,而T3和T4处理的玉米Pro含量均低于T6处理,其中两T4处理均显著低于T6处理(P<0.05),降幅依次为59.36%和18.52%,可见混合态氮中硝态氮比例稍大对鲜食甜糯玉米苗期生长有利,也可反映出施入铵态氮:硝态氮为1:3时最适合鲜食甜糯玉米幼苗生长和发育。

可溶性蛋白质含量测定用考马斯亮蓝G-250染色法[10]。

2.2 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗膜脂过氧化的影响

2.2.1 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗MDA含量的影响 丙二醛(malondialdehyde,MDA)是细胞膜脂过氧化的重要产物,其含量高低可以反映植物遭受逆境胁迫程度和细胞膜脂过氧化程度[13]。由图1和图2可知,两个玉米品种MDA含量的累积均与脯氨酸含量相似,且均为T1处理的MDA含量最高,说明纯施铵态氮使鲜食甜糯玉米脯氨酸含量累积到一定程度进而引起植物细胞膜脂过氧化,使其MDA含量增加,这也可反映出作物单施不同形态氮肥对鲜食甜糯玉米苗期有一定的胁迫,而施入混合态氮的玉米MDA含量均低于单一氮肥处理,且与T6处理达显著性水平(P<0.05),而且两个鲜食甜糯玉米品种均为T4处理的MDA含量最低,降幅分别为24.4%和23.62%,表明铵态氮:硝态氮为1:3时最适宜作物苗期的生长。

2.2.2 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗相对电导率的影响 相对电导率可以反映植物在逆境胁迫下原生质膜植物细胞的损伤程度,由于脱水伤害引起质膜相对透性增大,细胞内部分电介质外渗,导致电导率增大[14]。由图1和图2显示,HT-N-1和BT-N-1,均表现出T4处理的相对电导率显著低于T6处理(P<0.05),降幅分别为14.24%和22.28%。两个与品种均在T1处理下相对电导率最大,与T6相比增幅分别为为3.4%和8.9%,表明当鲜食甜糯玉米纯施铵态氮时导致质膜的透性增大,对玉米幼苗造成一定程度的破坏作用。

SOD活性测定用氮蓝四唑还原法,POD活性测定用愈创木酚显色法[10]。CAT活性测定用紫外吸收法[10]。

图1 不同氮素形态配比对HT-N-1幼苗相对电导率和MDA含量的影响

图2 不同氮素形态配比对BT-N-1幼苗相对电导率和MDA含量的影响

2.3 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗抗性指标的影响

2.3.1 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗可溶性蛋白含量的影响 可溶性蛋白含量可以反映植物体代谢过程中蛋白质的损伤程度,也能反映细胞内蛋白质的合成、变性及降解等信息[14],在逆境胁迫下,植物体内可溶性蛋白的合成能力会随污染物种类、植物类型等变化而改变。由图3可以看出,HT-N-1在T1和T2处理的可溶性蛋白含量显著高于T6处理(P<0.05),升幅分别为26.6%和4.0%。由图4可以看出BT-N-1在T1、T2和T5处理的可溶性蛋白含量显著高于T6处理(P<0.05),升幅依次为6.66%、6.66%和5.35%,说明纯施铵态氮和铵态氮占比大,对两种玉米可溶性蛋白含量具有显著的诱导效应,且纯施硝态氮对BT-N-1可溶性蛋白含量具有显著的诱导效应,这与隋莉等[15]的研究结果一致,而添加混合态氮处理对玉米可溶性蛋白含量则影响不一,其中HT-N-1和BT-N-1T3和T4处理均显著低于T6处理(P<0.05),HT-N-1降幅分别为45.4%和63.35%;BT-N-1的降幅分别为4.67%和46.7%,可以看出两者均在T4处理下蛋白质受损伤的程度最低,说明硝态氮占比为3/4时,能缓解鲜食甜糯玉米受到一定程度的氮素破坏。

2.1.2 不同氮素形态配比对鲜食甜糯玉米幼苗POD酶活性的影响 POD是植物体内酶促防御系统的一种保护酶,但它也具有双重性,既能催化H2O2分解成水,有效阻止H2O2在植物体内的累积,又能催化超氧自由基和H2O2转变为羟自由基而加重过氧化作用[11]。由表2可以看出,HT-N-1和BT-N-1,分别表现出T4处理和T3处理的POD活性显著低于T6处理(P<0.05),降幅分别为28.13%和16.87%。而用混合态氮处理的POD活性均小于T1、T5、T6处理,这与CAT活性出现了一致规律,且用T1、T5和T6处理的两个不同的玉米幼苗POD活性均显著高于T3和T4处理(P<0.05),表明将不同比例的铵态氮与硝态氮配施能有效缓解氮素对鲜食甜糯玉米的伤害作用,且HT-N-1在铵态氮:硝态氮为1∶3时破坏能力最弱,BT-N-1在铵态氮:硝态氮为1∶1时破坏能力最弱。

图3 不同氮素形态配比对HT-N-1幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响

图4 不同氮素形态配比对BT-N-1幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响

3 讨论

本节基于引理1.3中的二元组织积构造,引入了具有可乘拟恰当断面的富足半群上的好同余二元组即好同余对的概念。利用好同余对,在E°是正规带的假设下,给出具有可乘拟恰当断面的富足半群上的好同余的相对简洁的刻画。

研究发现鲜食甜糯玉米抗氧化酶系统、抗性因子和生物量间存在着密切的联系,在常规水肥种植的条件下,将铵硝态氮进行不同比例配施与施入单一氮肥相比,能够有效的维持抗氧化酶系统的平衡,减少其对细胞膜脂的伤害,为鲜食甜糯玉米生长提供良好的条件,进而提高鲜食甜糯玉米生物量水平;综合试验结果可见,鲜食甜糯玉米能够通过抗氧化酶系统与其他抗性因子间的协同作用共同抵御单一氮肥对其幼苗的影响,保持植物体细胞的完整性,维持植物的正常代谢和生长。

4 结论

混合态氮对玉米抗氧化酶系统的影响呈现不同趋势,对HT-N-1而言,T4(NH4+-N∶NO3--N=25∶75)处理会显著降低SOD、CAT和POD活性,较T6相比降幅依次为86.52%、28.13%、29.94%。对BT-N-1而言,T3(NH4+-N∶NO3--N=50∶50)处理会显著降低SOD、CAT和POD活性,较T6相比降幅依次为90.67%、16.87%、38.32%。总而言之,添加混合态氮均可在一定程度上缓解氮素对3种酶活性的不良影响,HT-N-1和BT-N-1分别在T4处理和T3处理对促进抗氧化酶系统平衡的效果最显著。

在ANSYS中设置了上述参数取值范围,选定了以质量优化为目标,总形变和极限应力为约束,进行后台数据分析。计算结束后,ANSYS自动给出3种优选方案并得到如图3、图4的4种参数对连杆架零件最大总形变δmax和等效应力σmax的影响曲面图,图3中z轴为最大总变形δmax、图4中z轴则是等效应力σmax。图3和图4中,(a)图的x轴均为D1,y轴均为D2,(b)图中x轴均为H1,y轴

赵仙童皱着眉说,怪事,我一共打了七十二个电话,其中大半是女人接的,鱼泡泡都没翻。砖子暗叫苦,我的天呐,七十二个电话,赵仙童神经真出岔子了。

根据试验数据可知,T4(NH4+-N∶NO3--N=25∶75)处理对两个玉米其他抗性因子的影响均呈一致变化趋势,降低鲜食甜糯玉米脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量及相对电导率,对两个鲜食甜糯玉米而言减少效果最好的依次为T4、T3和T2处理,也说明氮素对鲜食甜糯玉米生理生化特性的影响为:混合态氮<硝态氮<铵态氮。

秦明月习惯性地掏出手套戴在手上,去拉车门,只轻轻一拉,车门即开。虽然车身外一层尘土,但车内却一点杂物也没有,只在驾驶台前摆着一张卡片,是进停车场时的停车卡。他轻轻拿起来一看,记录着进场时间正是三天前的晚上8时过3分。

总体可见,不同氮素形态配施与施入单一氮肥相比,在一定程度上更有利于鲜食甜糯玉米幼苗的生长发育。综合比较各项指标,铵硝态氮配比为1∶3和1∶1的处理效果显著,可用于鲜食甜糯玉米的生产栽培。

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