彭丽莎 李娟 杨仕伟 杨平 赵守忠 刘雪姣 栾兴霞 冷容

摘要：【目的】分析父母本不同定植方式對宽柄芥（Brassica juncea var. latipa）杂交制种产量及其构成因素的影响，为提高宽柄芥制种产量提供参考依据。【方法】以宽柄芥雄性不育系K6A为母本、自交系SGK为父本进行杂交制种，测定不同父母本定植比例（1∶2、1∶3、1∶4和1∶5共4个处理）和不同定植密度（株行距）（父本定植密度固定为0.33 cm×0.33 cm，母本定植密度设0.36 m×0.50 m、0.30 m×0.50 m、0.24 m×0.50 m和0.20 m×0.50 m共4个处理）下的杂交制种产量，并对制种产量及其构成因素进行相关性分析和通径分析。【结果】宽柄芥父母本定植比例为1∶3时，其杂交种子的千粒重最重，为0.95 g，与父母本定植比例1∶4处理差异不显著（P>0.05，下同）;父母本定植比例为1∶4时，其单株杂交种子产量为7.13 g，显著低于父母本定植比例1∶2处理（P<0.05，下同）;父母本定植比例为1∶4时其单位面积杂交种子产量最高（28.02 g/m2），且极显著高于其他3个父母本定植比例处理（P<0.01，下同）。在父本定植密度固定为0.33 cm×0.33 cm的前提下，母本定植密度0.30 m×0.50 m处理的杂交种子千粒重较重，为0.96 g，与其他3个母本定植密度处理差异不显著;其单株杂交种子产量较高，为6.13 g，明显高于母本定植密度0.24 m×0.50 m处理，显著高于母本定植密度0.20 m×0.50 m处理;其单位面积杂交种子产量较高，为37.31 g，极显著高于母本定植密度0.36 m×0.50 m和0.20 m×0.50 m处理，低于母本定植密度0.24 m×0.50 m处理，但差异不显著。相关性分析结果表明，在父母本定植比例和定植密度试验条件下，母本的全株有效角果数均是构成单株杂交种子产量的关键因素，其中，在父母本定植比例试验条件下，单株杂交种子产量及其构成因素间除全株有效角果数与每角果粒数呈微弱负相关外，其余均呈正相关;在父母本定植密度试验条件下，母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重3个性状均与单株杂交种子产量呈正相关。通径分析结果表明，在父母本定植比例和定植密度试验条件下，母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重对单株杂交种子产量均具有正向响应，其中在父母本定植比例试验条件下，母本的全株有效角果数和每角果粒数对单株杂交种子产量的贡献大于父母本定植密度试验条件。【结论】宽柄芥杂交制种选择父母本定植比例1∶4及父本定植密度0.33 cm×0.33 cm和母本定植密度0.30 m×0.50 m时其制种效果最佳。

关键词： 宽柄芥;定植比例;定植密度;制种产量;相关性分析;通径分析

中图分类号： S637.2                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1297-07

Abstract：【Objective】The effects of different transplanting densities and transplanting ratios between parents on hybrid seed yield and yield components of Brassica juncea var. latipa were studied to provide reference for improving seed yields of B. juncea. 【Method】Male sterile line K6A was as female parent and inbred line SGK was as male parent. The hybrid seed yield of B. juncea under different transplanting ratios（1∶2， 1∶3， 1∶4 and 1∶5） and transplanting densities（row spacing）（transplanting density of male parent was 0.33 cm×0.33 cm， transplanting densities of female parent were 0.36 m×0.50 m， 0.30 m×0.50 m， 0.24 m×0.50 m and 0.20 m×0.50 m） were detected. The correlation analysis and path analysis of hybrid seed yield components were also studied. 【Result】The highest 1000-grain weight of hybrid seed with the transplan-ting ratio between parent as 1∶3 was 0.95 g，showing no significant difference（P>0.05，the same below） with the the transplanting ratio between parent as 1∶4. The hybrid seed yield per plant for the transplanting ratio between parents of 1∶4（7.13 g） was significantly lower（P<0.05，the same below） than the transplanting ratio between parents of 1∶2. While the hybrid seed yield per unit area（28.02 g/m2） with the transplanting ratio between parent as 1∶4 was the highest， and extremely higher（P<0.01，the same below） than others. Under the condition of  transplanting density between male parent being 0.33 cm×0.33 cm， when the transplanting density between female parent was 0.30 m×0.50 m，the 1000-grain weight（0.96 g） of hybrid seed was bigger than other three transplanting densities between female parents，but no significant difference was observed. But its hybrid seed yield per plant was 6.13 g，much higher than the transplan-ting density between female parents of 0.24 m×0.50 m，and significantly higher than the transplanting density between female parents of 0.20 m×0.50 m. And the hybrid seed yield per unit area（37.31 g） was extremely higher than the two transplanting densities between female parents（0.36 m×0.50 m and 0.20 m×0.50 m）， less than the transplanting density between female parents as 0.30 m×0.50 m，showing no significant difference. Correlation analysis showed that effective silique per plant of female parent was the key hybrid seed yield per plant components under transplanting ratio and transplanting density between parents tests. Under the transplanting ratio between parents tests， hybrid seed yield per plant of B. juncea was positively correlated with its component factors except that it had weak negative correlation with effective silique per plant and seeds per silique. Effective silique per plant，seeds per silique，1000-grain weight of hybrid seed of female parent were positively correlated with hybrid seed yield per plant under transplanting density between parents test. Path analysis indicated that， under transplanting ratio and transplanting density between parents tests， effective silique per plant，seeds per silique and 1000-grain weight of hybrid seed had positive response to hybrid seed yield per plant. Under transplanting ratio between parents test， the contribution of effective silique per plant and seeds per silique of female parents to hybrid seed yield per plant was larger than that under transplanting density test. 【Conclusion】B. juncea should be transplanted with the transplanting ratio as 1∶4 and the male transplanting density of 0.33 cm×0.33 cm and female transplanting density of 0.30 m×0.50 m， the seed production effects are the optimal under this condition.

Key words： Brassica juncea var. latipa; transplanting ratio; transplanting density; seed yield; correlation analysis;path analysis

0 引言

【研究意义】叶用芥菜宽柄芥（Brassica juncea var. latipa）原产于我国，为十字花科芸薹属二年生蔬菜作物，以肥厚的中肋和叶柄为主要产品，南方各省（区）广泛种植，其中在四川省的栽培面积达3万ha（冷容等，2015）。宽柄芥可鲜食，也可经腌制后加工成酸菜，深受广大消费者喜爱，因此，近年来栽培面积特别是杂交新品种的推广面积呈逐年扩大趋势。十字花科蔬菜的制种一般采用人工授粉、昆虫授粉和自然传粉，以人工授粉为主（浦惠明等，2005;陈强等，2013），但人工授粉费时费力，且制种的南方省（区）降水量较大，严重威胁着种子的质量和产量，种子生产成本高，制种农户的经济效益得不到保障，给大面积推广杂交新品种带来一定困难，在一定程度上限制我国芥菜产业的发展。芥菜的制种产量除与母本生产水平、父本花粉质量和数量密切相关外，还与父母本定植比例和定植密度密切相关（周小丽等，2004;杨英雄和田森林，2005），但目前关于叶用芥菜制种父母本定植比例方面的研究较少。因此，分析不同定植比例和定植密度对宽柄芥制种产量及其构成因素的影响，对提高其制种产量和杂交品种推广具有重要意义。【前人研究进展】张德明等（2001）、王庆彪等（2011）、何水华等（2015）研究认为，多数芸薹属作物制种产量的构成因素主要有主薹和各级分枝的分枝数、种荚数、每荚粒数和千粒重，但不同作物和相同作物不同品种间制种产量的构成因素存在差异。刘义华等（2002）研究发现，茎用芥菜（榨菜）的单株种子产量构成因素有全株角果数、每角粒数和千粒重，其中全株角果数是关键因素。Akbar等（2003）从株高、分枝数、全株有效角果数和千粒重方面探寻影响种子产量构成的关键因素，认为全株有效角果数对种子产量的直接贡献最大。Rameeh（2016）研究显示，全株有效角果数对油菜种子产量的直接通径系数达0.85。同时，也有研究者从技术实施方面如制种地挑选、亲本种子选择、播种期调节、培育壮苗、亲本定植、定植后管理和种子收获等，探讨提高制种产量的途径，但多数育种者更倾向于通过分析父母本定植比例和定植密度以提高制种产量，而芥菜多是利用雄性不育系完成杂交制种，父母本定植比例可根据实际情况适当进行调整。张耀文（2001）、牛国保等（2005）研究表明，茎用芥菜和其他利用雄性不育系制种的十字花科作物多使用1∶2、1∶3和1∶4的行比。杨连勇等（2005）研究认为，夏季北繁茎用芥菜的定植密度以10000株/667 m2为宜。赵永彬等（2011）研究显示，叶用芥菜采用30.0 cm×40.0 cm定植密度的制种产量达1928.3 kg/ha。潘永飞等（2014）研究表明，亲本为自交不亲和系的双收制种，父母本的定植比例应按照1∶1进行。【本研究切入點】目前，国内外关于宽柄芥制种产量的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】比较宽柄芥不同父母本定植比例和定植密度对制种产量及其构成因素的影响，为宽柄芥高效制种提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试宽柄芥母本K6A为雄性不育系，其不育源来自茎瘤芥胞质雄性不育材料;父本SGK为自交系;均由渝东南农业科学院提供。

1. 2 试验方法

试验于2015年秋季—2017年春季在渝东南农业科学院试验地进行。母本播期为2015年10月5日，父本播期为2015年10月12日，父母本均在5～6片真叶时移栽定植，父母本定植比例和定植密度（株行距）试验均为每穴栽植双株，授粉方式为自然授粉，重复3次，随机排列。父母本定植比例试验设1∶2、1∶3、1∶4和1∶5共4个处理，小区宽度分别为0.99、1.32、1.65和1.95 m，长度固定为6.60 m，父母本均按10株/m2定植。定植密度试验按父母本行比1∶3进行，每处理面积6.67 m2，母本的定植密度设0.36 m×0.50 m、0.30 m×0.50 m、0.24 m×0.50 m和0.20 m×0.50 m共4个处理，父本定植密度固定为0.33 m×0.33 m。

当母本的角果变黄、种子成熟后开始采收，并统计每处理单位面积产量;随意挑选5株生长势基本一致的植株，逐株统计主薹、一次分枝、二次分枝和三次分枝上的有效角果数、有效粒数及千粒重和单株产量;计算全株有效角果数、全株有效粒数和每角果粒数。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行处理，以SPSS 18.0进行相关性分析，以DPS 7.05进行方差分析和通径分析。

2 结果与分析

2. 1 不同父母本定植比例和定植密度对宽柄芥制种产量的影响

由表1可知，宽柄芥父母本定植比例1∶3处理的杂交种子千粒重最重，为0.95 g，显著高于父母本定植比例1∶5处理（P<0.05，下同），极显著高于父母本定植比例1∶2处理（P<0.01，下同），与父母本定植比例1∶4处理差异不显著（P>0.05，下同）;父母本定植比例1∶4处理的杂交种子千粒重为0.91 g，显著高于父母本定植比例1∶2处理;单株杂交种子产量随着母本行比的增大而减小，其中，父母本定植比例1∶2处理的单株杂交种子产量最高，为8.28 g，极显著高于父母本定植比例1∶5处理，显著高于父母本定植比例1∶4处理，与父母本定植比例1∶3处理差异不显著;父母本定植比例1∶3处理的单株杂交种子产量显著高于父母本定植比例1∶5处理，但与父母本定植比例1∶4处理差异不显著;单位面积杂交种子产量以父母本定植比例1∶4处理最高（28.02 g/m2），极显著高于其余3个父母本定植比例处理;父母本定植比例1∶3与1∶5处理的单位面积杂交种子产量差异不显著，但均极显著高于父母本定植比例1∶2处理。说明父母本定植比例1∶4既可保证获得一定数量的母本群体，又可使母本单株经济性状保持较好的状态，且单位面积杂交种子产量极显著高于其余3个父母本定植比例，制种效果最佳，即在宽柄芥制种中宜采用1∶4作为父母本定植比例。

由表2可知，宽柄芥杂交种子千粒重随父母本定植密度的增大而减小，即在父本定植密度固定为0.33 cm×0.33 cm时，母本定植密度0.36 m×0.50 m处理的杂交种子千粒重最大，为0.97 g，但4个定植密度处理间差异不显著;单株杂交种子产量随母本定植密度的增大而降低，即母本定植密度为0.36 m×0.50 m的单株杂交种子产量最高，为8.45 g，极显著高于母本定植密度0.20 m×0.50 m处理，显著高于母本定植密度0.30 m×0.50 m和0.24 m×0.50 m处理，而母本定植密度0.30 m×0.50 m处理的单株杂交种子产量显著高于母本定植密度0.20 m×0.50 m处理，但与母本定植密度0.24 m×0.50 m處理差异不显著;单位面积杂交种子产量以母本定植密度0.24 m×0.50 m处理最高（38.21 g），母本定植密度0.30 m×0.50 m处理次之（37.31 g），二者差异不显著，但极显著高于定植密度0.36 m×0.50 m和0.20 m×0.50 m处理，而母本定植密度0.36 m×0.50 m与0.20 m×0.50 m处理的单位面积杂交种子产量差异不显著。综合考虑实际生产成本和农事操作的方便性，在宽柄芥杂交制种中父本的定植密度宜使用株行距0.33 cm×0.33 cm，母本的定植密度宜使用株行距0.30 m×0.50 m。

2. 2 宽柄芥杂交制种产量与产量构成因素的相关性

相关性分析结果（表3）表明，在父母本定植比例试验条件下，杂交种子成熟时母本的全株有效角果数与每角果粒数呈负相关，与杂交种子千粒重呈正相关，与单株杂交种子产量呈极显著正相关（相关系数为0.879）;每角果粒数与杂交种子千粒重呈正相关，与单株杂交种子产量呈极显著正相关（相关系数为0.410）;杂交种子千粒重与单株杂交种子产量呈正相关。说明母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重3个性状对单株杂交种子产量的相关关系依次减弱，即在父母本定植比例试验条件下，母本的全株有效角果数是构成单株杂交种子产量的关键因素。

由表4可知，在父母本定植密度试验条件下，种子成熟时母本的全株有效角果数与每角果粒数呈正相关，与杂交种子千粒重和单株杂交种子产量呈极显著正相关（相关系数分别为0.619和0.940）;每角果粒数与杂交种子千粒重和单株杂交种子产量呈正相关;杂交种子千粒重与单株杂交种子产量呈极显著正相关（相关系数为0.716）;全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重3个性状均与单株杂交种子产量呈正相关，其相关系数排序为全株有效角果数>杂交种子千粒重>每角果粒数。说明每角果粒数、杂交种子千粒重和全株有效角果数3个性状与单株杂交种子产量的相关关系依次增强，即在父母本定植密度试验条件下，母本的全株有效角果数也是构成单株杂交种子产量的关键因素。

2. 3 宽柄芥制种产量构成因素对产量的通径分析

以构成宽柄芥制种产量的直接因素（全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重）为因变量，以单株杂交种子产量为依变量，以父母本定植比例和定植密度试验结果分别进行通径分析。

在父母本定植比例试验条件下的通径分析结果（图1-A）表明，x1→y、x2→y和x3→y的直接通径系数分别为0.8766、0.3718和0.1472，说明在父母本定植比例试验条件下，母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重3个因素对单株杂交种子产量的贡献依次减弱，即母本的全株有效角果数对宽柄芥单株杂交种子产量的贡献最大;x1→x2→y的间接通径系数为-0.0026，说明全株有效角果数增加未能促使每角果粒数增多，但可对单株杂交种子产量作出贡献;x2→x1→y的间接通径系数也是负值（-0.0011），说明每角果粒数增多未能促使全株有效角果数增多，但可对单株杂交种子产量作出贡献;x1→x3→y和x2→x3→y的间接通径系数分别为0.0178和0.1020，说明全株有效角果数和每角果粒数能通过影响杂交种子千粒重而提高单株杂交种子产量。反过来，x3→x1→y和x3→x2→y的间接通径系数是正值（分别为0.0030和0.1020），说明杂交种子千粒重可通过影响全株有效角果数和每角果粒数进而提高单株杂交种子产量。

在父母本定植密度试验条件下的通径分析结果（图1-B）表明，x1→y、x2→y和x3→y的直接通径系数分别为0.7929、0.2208和0.1948。说明在父母本定植比例试验条件下，母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重3个因素对单株杂交种子产量的贡献中以全株有效角果数最大，每角果粒数次之，杂交种子千粒重的贡献最小。而全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重对杂交制种产量的间接通径系数均为正值（分别为0.0967、0.0307、0.0269、0.0271、0.4907和0.1206），说明3个单株杂交种子产量构成因素中任何一个因素的增加导致另外一个因素的降低对单株杂交种子产量的影响未出现拐点现象。

3 讨论

目前已经审定的宽柄芥品种有甬高2号（王毓洪等，2012）和渝芥1号（冷容等，2015）等，其大面积制种产量水平将影响新品种的推广进程。而制种产量除与母本生产水平、父本花粉质量密切相关外，还与父母本定植比例和定植密度有关。周小丽等（2004）、杨英雄和田森林（2005）研究发现，在杂交制种栽培中，管理水平和父母本定植比例是影响制种产量的关键，管理水平主要影响全株有效角果数，不同的父母本定植比例会引起母本群体和经济性状发生改变，从而影响制种产量，而父本行距会影响花粉的传播，进而影响母本的结实率、千粒重和平均单株产量。本研究中，父母本定植行比1∶2和1∶3处理未能获得较大的母本群体，父母本定植比例1∶5处理的母本群体虽得以加大，但制种产量不够高，而采取父母本定植比例1∶4既可保证获得一定数量的母本群体，又可使母本单株经济性状保持较好状态，进而使单位面积产量高于其他3个父母本定植比例，与牛国保等（2015）对十字花科作物制种时父母本定植比例要求一致的观点相似，但与刘义华等（2002）对茎用芥菜的研究结果存在差异，可能与宽柄芥开花时枝条较茎用芥菜长，需要更多生长空间有关。

童晓利等（2000）研究认为，在一定父母本定植比例条件下，适宜的定植密度可提高制种产量;在一定的定植密度范围内，定植密度增加可提高单位面积制种产量。本研究中，在父本定植株行距为0.33 m×0.33 m时，母本定植密度0.24 m×0.50 m处理的单位面积杂交种子产量最高，达38.21 g/m2，稍高于母本定植密度0.30 m×0.50 m处理，其杂交种子千粒重和单株杂交种子产量虽低于定植密度0.30 m×0.50 m处理，但差异不显著。因此，综合考虑实际生产成本和农事操作的方便性，0.33 m×0.33 m和0.30 m×0.50 m可分别作为宽柄芥杂交制种的最佳父母本定植密度。

單株杂交种子产量由母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重构成。本研究的相关分析和通径分析结果显示，在定植比例和定植密度试验条件下，宽柄芥母本的全株有效角果数是构成制种产量的关键因素，说明只有在一定的有效角果数基础上才能收获较理想的制种产量。因此，提高宽柄芥单株杂交种子产量应以增加母本全株有效角果数为主要目标，同时兼顾每角果粒数和千粒重的增加，与刘义华等（2002）研究认为全株有效角果数是茎用芥菜制种产量构成的关键因素及Ali等（2002）研究认为冬油菜的全株有效角果数→产量的直接通径系数（1.209）比其他4个性状→产量的直接通径系数大的观点一致。已有研究表明，千粒重是油菜籽粒产量构成的关键因素（周小丽和王通强，2005），甚至有学者报道株高是冬油菜产量构成的关键因素（Marjanović-Jeromela et al.，2008），可见十字花科作物产量构成的关键因素较复杂，作物品种不同其构成因素差异明显，而即使构成因素相同，其对产量的贡献也存在差异，有关机理尚待进一步探究。本研究结果表明，在父母本定植比例试验条件下，母本全株有效角果数对其单株杂交种子产量的正效应大于定植密度试验条件，因此在以后的行比试验设计中应更加注重提高全株有效角果数。本研究还发现，在父母本定植比例和定植密度试验条件下，提高单株杂交种子产量的相对重要性依次为母本全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重，因此，在提高全株有效角果数的基础上，应按照提高单株杂交种子产量的相对重要性来调整每角果粒数和杂交种子千粒重的关系;在定植比例试验条件下，全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重对单株杂交种子产量贡献的间接通径系数有正值和负值，而在父母本定植密度试验条件下，全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重对单株杂交种子产量的间接通径系数均为正值，说明在父母本定植比例试验条件下宽柄芥母本的全株有效角果数、每角果粒数和杂交种子千粒重三者间存在较复杂的相互促进或制约关系。

4 结论

宽柄芥杂交制种选择父母本定植比例为1∶4及父本定植密度为0.33 m×0.33 m和母本定植密度为0.30 m×0.50 m时，其制种效果最佳，杂交种子的千粒重较大，单位面积产量较高，同时也方便农事操作，可作为提高宽柄芥制种产量的较佳定植方式推广应用。

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（責任编辑 思利华）