潘涛涛，吴玉宝，徐长林，肖 红，柴锦隆，鱼小军

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃定西市安定区香泉镇，甘肃 定西 743015 )

祁连山地处青藏、蒙新、黄土三大高原交汇地带，在维系西北高原气候、水土保持、保障河西绿洲农业生产与发展方面具有重要的战略意义[1-3]。高寒草甸作为该区的主要植被类型之一，不仅是当地最重要的畜牧业生产资料，还是影响周边地区农业生产和生态安全的重要区域[4-5]。同时，牦牛和藏羊是分布在该区的重要畜种，是牧民财富的象征[6]。但其生态系统脆弱，抗干扰能力差，在气候变化和人类活动的双重影响下，该地区的生态系统正遭受不同程度的退化。如何提高高寒草甸牧草的产量和质量、实时合理地利用高寒草甸、修复和重建退化草甸等生产问题亟待解决。目前，已有学者对东祁连山高寒草甸牧草光合生理特征、植物抗寒性、不同退化程度及不同放牧管理模式下的植被与土壤方面做了很多研究[3-5,7-8]。

放牧普遍存在于东祁连山高寒草甸，并对高寒草甸退化产生正负反馈影响，是影响其生态系统健康与否的关键因子。放牧过程中家畜践踏对草地的作用相对于家畜采食和排泄物而言，具有作用时间长、作用累加、影响草地组分及效果的特点，对草地植被、土壤的影响更为全面深刻，在草地退化和健康维护中起主导作用[9]。此外，陆晴等[10]对青藏高原1982～2013年高寒草地覆盖时空变化及其对气象因素响应的研究表明，降水是青藏高原东北部地区高寒草地植被生长状况的主导因子。因此，从影响高寒草地植被生长的干扰分析，降水和放牧家畜践踏是影响高寒草地植被生长最为敏感的2个因素。目前，已有降水和家畜践踏复合作用下对天然草地生态系统的相关报道，但主要集中于草地土壤对二者不同梯度组合方式响应机制的研究[11-14]，而草地植被生长状况对家畜践踏的反应并与水分之间的关系尚不明确。因此，于祁连山东段天祝高寒草甸，通过测定模拟不同强度藏羊、牦牛践踏和不同降水梯度双因子作用下草甸地上植被的群落高度、生殖枝数及生物量变化，探索高寒草甸植被生长状况对模拟降水和践踏的响应机制，阐明藏羊、牦牛践踏对其分异影响的过程，以期为退化高寒草甸的修复及天然草地的健康管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省天祝县抓喜秀龙乡——甘肃农业大学天祝高山草原试验站，地理位置N 37°40′，E 102°32′，属高寒草甸，海拔2 960 m，气候寒冷潮湿，属大陆性高原季风气候，昼夜温差大，日照强烈，水热同期，仅分冷热两季，无绝对无霜期。年均温-0.1℃，1月最冷(均温-18.3℃)，7月份最热(均温12.7℃)，>0℃的年积温1 380℃；年均降水量416 mm，多为地形雨，且集中在生长期6～9月；2015、2016年年降水量分别为418.8 mm、510.1 mm(图1)；年蒸发量1 590 mm，约为年降水量的4倍；土壤类型为亚高山草甸土，土层厚度40～80 cm，土壤pH为7.26～7.38[15]。试验区主要植被类型为嵩草草甸，群落建群种为矮生嵩草(Kobresiahumilis)，优势种为垂穗披碱草(Elymusnutans)、阴山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、西北针茅(Stipasareptana)，常见的伴生种为赖草(Leymussecalinus)、洽草(Koeleriacristata)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、高原毛茛(Ranunculusbrotherusii)、秦艽(Gentianamacrophylla)、球花蒿(Artemisiasmithii)、车前(Plantagodepressa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、高山紫菀(Asteralpinus)等。

图1 试验区月均降水量Fig.1 The monthly average precipitation at experimental site

1.2 试验设计

选择植被均匀、基况基本一致的天然草地(该草地夏季长期进行划区轮牧，利用率65%～75%，放牧家畜为甘肃高山细毛羊)，用铁丝网和水泥柱围封作为试验区。采用双因子裂区设计，以践踏为主因子，降水为副因子。主区为4个水平模拟降水处理，副区为4个强度模拟践踏处理，主副区完全随机排列，3次重复，主区间间距为0.7 m，副区间间距为0.5 m，各践踏小区面积为1 m×2 m[16]。

主区处理：根据天祝高寒草地不同年份6～9月每月平均降水量的实际情况(分别为70、88、87 mm和64 mm)[17-18]，共设置缺水(LLP)、平水(ALP)、丰水(HLP)和自然状况4种情况；其中，前3个水分处理每月设计量依次为40，70和110 mm，并采用活动雨棚在降水来临前遮住自然降水，自然状况不做控制。模拟降水于2015、2016年每年的6～9月进行，每月的降水量分10次实施，每3 d实施1次，具体喷施措施参照林慧龙[13]的方法。

副区处理：根据杨海磊等[19]在天祝县抓喜秀龙乡代乾村轻、中和重度放牧区开展的夏季轮牧试验，每天8 h牦牛和藏羊行走和采食步数的统计结果换算出各试验小区模拟践踏的步数(藏羊轻、中、重度践踏步数依次为27，47和67步，牦牛践踏步数依次为36，60和80步)。设置对照不践踏(CK)、藏羊轻度践踏(TSLT)、藏羊中度践踏(TSMT)、藏羊重度践踏(TSHT)、牦牛轻度践踏(YLT)、牦牛中度践踏(YMT)、牦牛重度践踏(YHT)处理。每副区在放牧季共实施3期践踏处理，分别于2015、2016年每年6～8月的每月21～30日通过人穿自制的模拟践踏器行走依次完成，模拟藏羊和牦牛践踏人的体重分别为45 kg和60 kg，这与体重45 kg的藏羊和180 kg的牦牛放牧时对草地的真实践踏效果相同[16]。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 群落高度的测定 每期践踏处理完，于每小区中随机选取50 cm×50 cm的样方3个，用卷尺测定样方内所有植物的自然高度。群落高度为各植物高度求平均值而得。

1.3.2 总生殖枝密度及生殖枝死亡数的测定 每期践踏处理完，在每小区中随机选取50 cm×50 cm的样方，计数该样方内所有植物存活的生殖枝总数、由践踏导致枯死的生殖枝总数，计算单位面积生殖枝数和生殖枝死亡数。3次重复。

1.3.3 地上生物量的测定 第1期模拟践踏处理完后，在各试验小区按对角线法随机选取3个50 cm×50 cm的样方，样方内植物齐地面刈割装入样品袋带回实验室，在105℃的烘箱中杀青1 h，然后65℃下烘干至恒重，称其质量。

1.4 数据统计与分析

用平均值和标准误表示测定结果，采用SPSS 19.0统计软件对所测数据统计分析，分别对同一践踏强度不同水分处理、同一水分条件不同践踏强度处理进行单因素方差分析，并用Duncan法对各测定数据进行多重比较。采用Microsoft Excel 2007软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同水分条件和践踏对群落高度的影响

2015、2016年群落高度变化趋势基本相同，同期模拟降水和践踏处理下群落高度均随水分的减少、践踏强度的增加呈下降趋势。同一水分处理下，相同践踏强度藏羊践踏处理的群落高度高于牦牛践踏处理，且均显著低于对照(P<0.05)。试验第1年，第1期处理后，各水分处理之间群落高度差异不显著(P>0.05)；第3期践踏结束后，各水分处理下不同强度牦牛践踏后的群落高度对比相应藏羊践踏结果无显著差异(P>0.05)。试验的第2年，各期践踏处理后，丰水条件下各践踏区的群落高度均显著高于缺水处理(P<0.05)，第3期践踏结束后，缺水和丰水处理下各藏羊践踏处理的群落高度均显著高于相应牦牛践踏处理(P<0.05)；与对照相比，缺水条件下，TSLT，TSMT和TSHT下群落高度分别降低56.11%，67.78%和73.89%，YLT，YMT和YHT下群落高度分别降低65.00%，74.44%和81.67%(表1)。

自然降水条件下，同期试验中两年的群落高度均随藏羊和牦牛践踏强度的增加依次降低，且同一践踏强度下藏羊践踏处理的群落高度均高于牦牛践踏处理(图2)。相比对照，2015年TSLT，TSMT和TSHT下群落高度分别降低79.09%、84.38%和89.42%，YLT，YMT和YHT下群落高度分别降低79.81%，85.10%和90.38%；2016年藏羊践踏的分别降低58.06%，68.28%和73.66%，而牦牛践踏分别降低64.52%，72.04%和78.49%。

图2 自然降水下各践踏区群落高度Fig.2 The community height in different trampling treatments under natural precipitation注：不同小写字母表示践踏强度间差异显著(P<0.05)，下同

表1 模拟降水和践踏下群落高度

注：同行不同大写字母表示同一践踏强度下不同水分处理间差异显著(P<0.05)，同列不同小写字母表示同一水分处理下不同践踏强度间差异显著(P<0.05)。下同

2.2 不同水分条件和践踏对总生殖枝密度的影响

2015、2016年同期模拟降水和践踏下总生殖枝密度均随水分的减少、践踏强度的增加逐渐下降，同一强度藏羊践踏处理下的总生殖枝密度均高于牦牛践踏处理；两年中第2期和第3期同一水分处理下各践踏区总生殖枝密度均显著低于对照区(P<0.05)。第3期践踏结束后，第1年缺水和平水条件下，相同强度藏羊践踏区生殖枝数与牦牛践踏区无显著差异(P>0.05)，丰水条件下TSHT区总生殖枝密度显著高于YHT(P<0.05)；第2年缺水条件下TSLT总生殖枝密度显著的高于YLT(P<0.05)，平水和丰水条件下藏羊各践踏处理的生殖枝数均显著高于牦牛践踏处理(P<0.05)。试验缺水处理下重度践踏区的生殖枝数最少，TSHT和YHT较对照第1年下降了71.85%、76.28%，第2年降低了67.53%、68.41%(表2)。

自然降水条件下，同期试验中两年的总生殖枝密度均随践踏强度的增加呈下降趋势(图3)(P<0.05)。相同强度藏羊践踏处理区的总生殖枝密度高于牦牛践踏处理。第3期处理结束后，2015年相同强度藏羊践踏区的生殖枝数与牦牛践踏区差异均不显著(P>0.05)，2016年仅TSHT 显著高于YHT(P<0.05)；与对照组相比，2015年TSHT和YHT下总生殖枝密度依次降低73.77%、77.63%，2016年两者依次降低62.69%、73.94%。

2.3 不同水分和践踏对植物生殖枝死亡数的影响

2015、2016年同期处理下植物生殖枝死亡数随模拟降水的减少、践踏强度的增加总体呈上升趋势，各践踏处理的生殖枝死亡数显著高于对照(P<0.05)，且相同强度藏羊践踏高于牦牛践踏。第3期处理结束后，第1年缺水处理下TSMT和TSHT下生殖枝死亡数分别显著低于YMT 和YHT(P<0.05)，第2年仅丰水处理下TSLT显著低于YLT(P<0.05)；两年各践踏区生殖枝死亡数均在缺水条件下达到最高，与对照相比，第1年TSLT、TSMT、TSHT、YLT、YMT、YHT分别上升3.8倍、5.8倍、8.0倍、4.7倍、7.3倍、9.2倍，第2年TSLT、TSMT、TSHT、YLT、YMT、YHT分别上升3.0倍、3.6倍、5.2倍、3.4倍、4.2倍、5.6倍。

图3 自然降水下各践踏区总生殖枝密度Fig.3 The density of total reproductive branches in different trampling treatments under natural precipitation

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表3 模拟降水和践踏下生殖枝死亡数

自然降水条件下，两年同期处理下植物生殖枝死亡数随践踏强度的增加逐渐升高，且各践踏区显著高于对照(P<0.05)；随着处理期数的增加生殖枝死亡数也不断上升(表4)。同一强度藏羊践踏处理的生殖枝死亡数低于牦牛践踏处理。第3期处理结束后，重度践踏区两年的生殖枝死亡数均最高，其中2016年TSHT处理显著低于YHT处理(P<0.05)；与对照相比，2015年TSHT和YHT下生殖枝死亡数分别上升8.3倍、8.8倍，2016年TSHT和YHT分别上升6.0倍、7.3倍。

表4 自然降水下各践踏区生殖枝死亡数

2.4 不同水分条件和践踏对地上生物量的影响

两年模拟降水和践踏处理下地上生物量均随水分的减少、践踏强度的增加逐渐降低，且各践踏处理均显著低于对照(P<0.05)；相同强度藏羊践踏区的地上生物量高于牦牛践踏区；同一践踏强度下，缺水处理的地上生物量显著低于丰水处理(P<0.05)。缺水和丰水条件下TSMT和TSHT区两年的地上生物量均显著高于YMT和YHT(P<0.05)，平水条件下同一强度藏羊践踏处理两年的地上生物量均显著高于牦牛践踏处理(P<0.05)(表5)。

表5 模拟降水和践踏下地上生物量

自然降水条件下，试验两年的地上生物量均随践踏强度的增大呈直线下降趋势(图4)，且各践踏处理显著低于对照(P<0.05)；同一强度藏羊践踏处理的地上生物量较牦牛践踏处理高，且2015年TSHT下地上生物量显著高于YHT(P<0.05)。

图4 自然降水下各践踏区地上生物量Fig.4 The aboveground biomass in different trampling treatments under natural precipitation

3 讨论

放牧是高寒草甸的首要干扰方式，在此过程中践踏作为最主要的行为方式影响着草地，且不同的践踏强度及家畜种类对草地的影响存在一定差异[8,18-19]。试验表明，随着藏羊和牦牛践踏强度的增加，轻、中及重度践踏区草甸植被地上生物量逐渐下降且均显著低于未践踏区。说明家畜的践踏不利于草地植被生长，且随践踏强度的增加抑制程度愈加明显。可能是由于家畜践踏首先导致草地植物的机械损伤，伤害植物正常组织和形态，抑制其生长，并导致草地冠层内部光、水、热状况等资源的再分配，引起冠层微气候变化，进而影响草地植被生长发育及生殖分配[20]。柴锦隆等[12,21]对试验各样区土壤物理特性的研究表明，家畜践踏对草地土壤的压实效随践踏强度的增加愈加显著，致使草地土壤的通气导水性能降低，这种土壤特性的改变也是造成地上植被生长受到抑制的原因。这也反映出家畜践踏过程中，草、土、畜是一个有机整体，他们之间相互影响，相互制约。

降水量变异也是影响高寒草甸植被生长的主要限制因子之一。徐满厚等[22]研究报道，适当的降水可极显著促进高寒草甸植被生长。苗福泓[16]发现高降水量年份的高寒草甸群落高度和地上生物量均优于降水低的年份。试验也得出相似的结果，未践踏区，随着模拟降水量的增加，高寒草甸植被生长指标呈现不同程度的优化趋势。轻、中及重度践踏区随着水分的加大，家畜践踏对植被生长的抑制作用不断减弱，且充足的水分条件显著缓解了践踏对植被生长的抑制，说明降水量可调节家畜践踏对植被生长的抑制程度。此外，试验第1年，践踏区群落高度和总生殖枝密度随践踏期数的增加均直线下降，次年这两项指标均先升后降。是由于第1年家畜践踏加速草地凋落物破碎、促进其分解、改善土壤肥力如加速了凋落物中碳、氮的释放，在第2年生长季时一定程度地满足了植物各物种生长所需养分的需求。

研究还表明，相同强度牦牛践踏对植被生长的抑制作用大于藏羊践踏。同时，柴锦隆等[12,21]的测定分析表明，同等践踏强度下牦牛践踏对土壤的压实效应高于藏羊。将二者结合起来可充分解释分别只放牧牦牛和藏羊对草地植被-土壤生态系统造成的分异影响。鱼小军[23]的研究结果表明，与单纯放牧牦牛的草地相比，单纯放牧绵羊更有益于青藏高原高寒草地健康发展，并提出“多绵羊少牦牛”高寒草地放牧畜牧业经营管理模式，此次试验为这一模式提供了又一例证。

4 结论

降水和家畜践踏两个干扰因素都是影响高寒草甸植被生长状况的关键因素。水分的增大在一定程度能够促进高寒草甸植被生长。在受不同强度的模拟降水和践踏干扰后，各试验样区植被生长状况的响应程度不同。随着践踏强度增加，植被生长受到的抑制作用加大；水分对这种抑制作用有调节作用，充足水分条件下显著缓解践踏对植被生长的抑制程度。牦牛践踏对高寒草甸植被生长的抑制作用大于藏羊践踏。因此，在高寒草甸放牧过程中应结合当地降水量实际情况，适当增加藏羊比例减少牦牛的比例，制定切实可行的放牧管理区划方案，进而实现该区及相似区域草地的健康管理与永续利用。