王茹琳，李 庆，王明田

(1.四川农业大学 农学院，四川 成都 611130；2.四川省农村经济综合信息中心，四川 成都 610072；3.四川省气象台，四川 成都 610072)

猕猴桃(ActinidiaLindl.)种类繁多，在我国栽培广泛，具有较高的经济价值[1]，其中美味猕猴桃(Actinidiadeliciosa)和中华猕猴桃(Actinidiachinensis)的栽培面积分别占全国猕猴桃栽培面积的67%和24%，主要位于陕西、四川、重庆、贵州、湖北、河南、浙江和安徽等省份[2]。中华猕猴桃为中国特有果种，由于其口感独特、经济价值高，近年来种植规模逐年扩大。目前，我国猕猴桃年产量已超过意大利，成为世界第一产出国。但在引种过程中，由于缺乏合理的布局规划和适生性分析，出现了品种单一化、易感病虫害等问题[3-4]。因此有必要开展针对中华猕猴桃的气候适宜性研究，以利于优化产业结构、促进产业发展。

物种分布模型(species distribution modes，SDMs)是基于点数据定量分析目标物种在目标区域潜在分布、研究环境因素对物种分布影响的一类数学模型，是评估气候对植物生长、分布影响的重要工具，此类模型的成功应用为植物的气候适宜性区划提供了新的途径[5-7]。MaxEnt模型利用物种分布点与相应环境变量(气候、海拔、植被等)之间的非随机关系，计算熵最大时物种的概率分布，模拟物种在目标区域的适生性，分析环境变量对物种空间分布规律的影响。众多研究证实，最大熵模型有很强的适用性，在模拟植物地理分布和评价植物生境气候适宜性等方面其准确度要高于同类生态位模型[8]。近年来，国内学者利用MaxEnt模型成功划分了水稻[9]、玉米[10]、小麦[11]等作物在我国的气候适宜性，并在生产中起到良好的指导作用。

本研究以中华猕猴桃为研究对象，基于气候相似性原理，利用MaxEnt模型和GIS技术相结合，利用现有的中华猕猴桃地理分布记录及对应的气候条件，从国家尺度模拟中华猕猴桃在中国的潜在分布范围，筛选影响其地理分布的气候因子，并研究空间分布与气候因子之间的联系，为中国中华猕猴桃的生产布局及对未来应对气候变化的对策提供基本的数据支持。

1 材料与方法

1.1 中华猕猴桃地理分布记录的获取和气候因子选择

1.1.1 中华猕猴桃地理分布记录的获取

本研究通过田间调查、检索数据库和查询文献等方式获得中华猕猴桃的地理坐标信息，具体方法为：(1)田间调查，四川和陕西两省的中华猕猴桃分布数据通过该方式获得，采用GPS记录经纬度；(2)检索全球物种多样性信息库(GBIF，http://www.gbif.org/)和教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)等信息平台获取中华猕猴桃分布数据；(3)查询国内外公开发表的中华猕猴桃相关的期刊论文[12-14]，共获得分布点885个。为降低群集效应造成的误差，通过百度坐标拾取系统校对分布点经纬度及地名，去除重复记录、模糊记录和邻近记录，最终获得有效记录332条(图1)，使用Excel软件处理，保存格式为*.CSV[15]。

CN，中国；NZ，新西兰；JP，日本；IT，意大利；FR，法国；DE，德国；SE，瑞典；ES，西班牙；PT，葡萄牙；BE，比利时；GR，希腊；SI，斯洛文尼亚；CL，智利；BR，巴西；TR，土耳其；US，美国；AU，澳大利亚。CN， China; NZ， New Zealand; JP， Japan; IT， Italy; FR， France; DE， Germany; SE， Sweden; ES， Spain; PT， Portugal; BE， Belgium; GR， Greece; SI， Slovenia; CL， Chile; BR， Brazil; TR， Turkey; US， America; AU， Australia.图1 中华猕猴桃地理分布记录概况Fig.1 Current global distribution of Actinidia chinensis

1.1.2 气候因子的选择

本研究所用气候数据集为Worldclim官网提供，包含19个气候因子、1—12月平均温度、1—12月最高温度、1—12月最低温度和1—12月降水量。Worldclim提供的数据集为1950—2000年平均值，通过对全球部分站点气象数据插值而成，空间分辨率2.5 arc-minutes(约4.5 km2)。参考Worthington等[16]方法对气候因子进行筛选以提高模型精度：首先利用刀切法(Jackknife test)测定上述气候因子的模拟贡献率大小，去除贡献率为0的因子；其次，利用Pearson相关分析逐对比较剩余气候因子之间的共线性，︱r︱<0.8时全部保留，︱r︱≥0.8时比较刀切法测定的二者贡献率，保留贡献率较大者。经过上述筛选，最终获得8个生物气候因子(平均日较差、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均温变化范围、最干季度平均温度、最冷季度平均温度、年降水量、最干月降水量)和14个月平均气候因子(5、9、12月平均雨量，2、4、9、10、11、12月最高温度，3、4、10、11月最低温度，5月平均温度)和海拔进行建模。

1.2 研究方法

1.2.1 模型构建

中华猕猴桃地理分布数据和气候数据按指定格式导入MaxEnt软件，选择刀切法(do Jackknife to measure variable importance)功能测定各气候因子重要性，设置创建响应曲线(create response curves)功能以获得分布概率与气候因子之间的逻辑斯蒂曲线，设置受试者工作特征曲线(ROC)评价模型模拟的准确性，随机测试集比例(random test percentage)设置为25，模型重复次数(replicates)设置为10，剩余参数均设置为默认[17]。

1.2.2 模型评价

ROC曲线是评估物种分布模型模拟准确性的有效方法，该方法以曲线下面积值(area under curve，AUC)为衡量准确性的指标，理论上AUC取值范围为0.5～1.0，AUC值越接近1.0，表示模型模拟精度越高。评估标准[18-19]为：模拟结果失败(fail)，0.5≤AUC<0.6；模拟结果较差(poor)，0.6≤AUC<0.7；模拟结果一般(fair)，0.7≤AUC<0.8；模拟结果良好(good)，0.8≤AUC<0.9；模拟结果极好(excellent)，0.9≤AUC<1.0。

1.2.3 中华猕猴桃气候适宜等级划分

MaxEnt模型输出结果为ASCⅡ格式文件，首先使用ArcGIS的ArcToolbox的格式转换工具，将该数据转为Raster格式，使该结果可在ArcGIS中显示，而后使用“提取分析”功能得到中华猕猴桃在中国的存在概率分布图[20-21]。MaxEnt软件模拟输出的结果值在0～1，值越接近1表示物种越可能存在[22]。参考IPCC报告关于评估可能性的划分方法[23]，结合中华猕猴桃的实际分布情况，利用“Reclassify”功能，划分分布值等级及相应分布范围，划分标准：存在概率<0.05为不适生区；0.05≤存在概率<0.33为低适生区；0.33≤存在概率<0.66为中适生区；存在概率≥0.66为高适生区。

2 结果与分析

2.1 主导气候因子的筛选及模拟评价

2.1.1 模拟评价

图2是当前时段气候条件下的ROC曲线图，图中表明基于所有气候因子和主导气候因子构建的中华猕猴桃在中国的地理分布模型的AUC值分别为0.988和0.960，均显著高于随机模型AUC值0.5，依据表1的AUC值评价标准表，本次构建模型的模拟准确性达到“极好”的标准，表明本次模拟的结果可用于中华猕猴桃在中国的分布与气候关系的研究。

2.1.2 主导气候因子的筛选

利用MaxEnt软件本身提供的模块，即刀切法测定气候因子的重要性，通过比较每个气候因子对模型结果的影响程度来剔除影响较小者，最终获得对模型模拟贡献率较大者作为主导气候因子。结果(表1)表明，4月最高温度(tmax4)、最冷季度平均温度(bio11)、5月平均降雨量(prec5)和10月最低温度(tmin10)对建模的单独贡献率分别为18.3%、15.3%、12.9%和9.2%，4种因子的贡献率和达55.7%，显著高于剩余的19个环境因子；从置换重要性角度来看，5月平均温度(tmean5)、最冷季度平均温度(bio11)和平均日较差(bio2)在建模过程中起到关键作用，重要性分别达27.0%、13.2%和10.7%。

A，基于所有环境变量计算的ROC曲线；B，基于主导环境变量ROC曲线。Different ROC curves based on all environmental variables and dominant variables were expressed by A and B， respectively.图2 当前时段ROC曲线分析及AUC值Fig.2 ROC curve and AUC value under current period

表1气候因子对模拟的贡献率和置换重要性

Table1Estimates of contribution and permutation importance of climatic factors in MaxEnt modeling ofActinidiachinensis

气候因子Climatic factor贡献率Percent contribution/%置换重要性Permutation importance/%4月最高温度(Maximum temperature in April, tmax4)18.34.0最冷季度平均温度(Mean temperature of coldest quarter, bio11)15.313.25月平均雨量(Precipitation in May, prec5)12.91.410月最低温度(Minimum temperature in October, tmin10)9.20.510月最高温度(Maximum temperature in October, tmax10)7.00.19月平均雨量(Precipitation in September, prec9)6.46.6平均日较差(Mean diurnal range, bio2)6.210.7最冷月最低温度(Min temperature of the coldest month, bio6)5.03.72月最高温度(Maximum temperature in February, tmax2)2.80.6年均温变化范围(Temperature annual range, bio7)2.53.94月最低温度(Minimum temperature in April, tmin4)2.30.69月最高温度(Maximum temperature in September, tmax9)1.70.45月平均温度(Mean temperature in May, tmean5)1.527.0年降水量(Annual precipitation, bio12)1.35.311月最高温度(Maximum temperature in November, tmax11)1.20.7海拔(Altitude, alt)1.22.8最干月降水量(Precipitation of the driest month, bio14)1.14.7最暖月最高温度(Maximum temperature of the warmest month, bio5)1.01.511月最低温度(Minimum temperature in November, tmin11)0.90.2最干季度平均温度(Mean temperature of driest quarter, bio9)0.93.212月最高温度(Maximum temperature in December, tmax12)0.72.33月最低温度(Minimum temperature in March, tmin3)0.42.412月平均雨量(Mean precipitation in December, prec12)0.23.9

2.2 基于MaxEnt模拟的中华猕猴桃在中国的适生分布

由模拟结果和统计分析(表2)可知，当前气候条件下，中华猕猴桃在中国的适生区在25°～36°N，101°～122°E，由东向西呈不连续分布，总面积达258.39×104km2，占中国国土面积的26.92%，其中高适生区主要位于四川、陕西、重庆、湖北、贵州、浙江、湖北、安徽、河南、江苏和甘肃等省份，面积达100.62×104km2，占总适生面积的38.94%；中适生区沿高风险区周围分布，主要在中国中东部地区，包括河南、湖北、安徽、江苏和山东等地，面积为67.86×104km2，占总适生面积的26.26%；低适生区包括云南、江西、河北和辽宁等省份，面积为89.91×104km2，占总适生面积的34.80%。

2.3 中华猕猴桃在中国的地理分布与气候因子之间的关系

2.3.1 刀切法检验结果

图3为使用MaxEnt软件自带的刀切法分析各气候因子对中华猕猴桃在中国分布重要性的结果图，其中最冷季度平均温度(bio11)是影响中华猕猴桃分布的关键气候因素，其训练增益接近1.6；4月最高温度(tmax4)和10月最低温度(tmin10)也是较为重要的因素，单独训练增益均超过1.2。6种主导因子的重要性排序为最冷季度平均温度(bio11)>4月最高温度(tmax4)>10月最低温度(tmin10)>5月份平均温度(tmean5)>5月份平均雨量(prec5)>等温性(bio2)。

表2中华猕猴桃在中国高适生区面积分析

Table2Analysis of highly suitable distribution ofActinidiachinensis

省份Province面积 Area/(104km2)低适生区Lowly suitable area中适生区Moderately suitable area高适生区Highly suitable area四川Sichuan8.552.8015.44陕西Shaanxi1.411.1711.91重庆Chongqing1.040.56.17湖北Hubei0.546.7210.3浙江Zhejiang0.120.778.59贵州Guizhou0.912.5112.32安徽Anhui0.826.885.67湖南Hunan5.836.287.24河南Henan4.537.333.85山东Shandong6.96.391.36江西Jiangxi8.683.012.30江苏Jiangsu1.155.852.72甘肃Gansu2.030.596.14福建Fujian3.353.122.51云南Yunnan17.237.032.78河北Hebei6.210.110.02辽宁Liaoning4.530.230

图3 气候因子对中华猕猴桃分布的重要性(Jackknife)Fig.3 Importance of climatic factors to Actinidia chinensis by Jackknife analysis

2.3.2 气候因子对分布概率的影响

图4是MaxEnt模型绘制的主导气候因子与分布概率之间的反馈曲线，该图可反映不同阈值下气候因子的取值范围，由图中可看出，6种反馈曲线均类似服从泊松分布。参照1.2.3节中的分级方法，本文以0.33为阈来划分适合中华猕猴桃分布的气候因子的范围。结果显示，最冷季度平均温度(bio11)的适宜范围为-3.91～9.31 ℃，最适值为8.10 ℃，温度在-3.91～8.10 ℃时，中华猕猴桃分布概率随温度升高而增加，8.10～9.31 ℃时，随温度升高而降低；4月最高温度(tmax4)的适宜值为13.69～23.56 ℃，最适值为21.21 ℃，在13.69～21.21 ℃，随温度上升分布概率增多，21.21～23.56 ℃，随温度升高，分布概率降低。10月最低温度(tmin10)、5月份平均温度(tmean5)、5月份平均雨量(prec5)和平均日较差(bio2)与分布概率之间的反馈曲线的变化趋势与上述2种因子类似，只是其变化幅度及取值范围存在差异，具体见表3。在适宜范围内，各主导气候因子的变化对中华猕猴桃的存在概率均有一定的影响，而取值在适宜范围之外时对中华猕猴桃分布影响的概率逐渐减小。

图4 MaxEnt模型中研究物种对各气候因子的反馈曲线Fig.4 Response of curves of climatic factors in MaxEnt models

表3中华猕猴桃潜在分布对应的气候因子适宜范围表

Table3Suitable range of dominant climatic factors affecting potential distribution ofActinidiachinensis

环境变量Climatic factors适宜范围Suitable range最适値Optimum value最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter(bio11)/℃-3.91～9.318.104月最高温度Maximum temperature in April(tmax4)/℃13.69～23.5621.215月份平均雨量Precipitation in May(prec5)/mm50.10～317.0082.9810月最低温度Minimum temperature in October(tmin10)/℃3.60～17.1010.26平均日较差Mean diurnal range(bio2)/℃5.40～10.8068.995月份平均温度Mean temperature in May(tmean5)/℃22.40～29.5027.20

3 讨论

MaxEnt软件以最大熵原理为理论基础，利用物种已知地理分布数据和对应的环境变量，模拟并分析物种在指定环境条件下熵最大时的分布状态。众多研究表明[24]，在分布数据较少时MaxEnt模型的模拟比同类模型更精确，因此本研究选取MaxEnt软件来模拟并分析中华猕猴桃在中国的适生区及适生等级。

目前对模型精度评价应用最广泛的方法为ROC曲线法(即AUC法)[25]，由于AUC不受诊断阈值的影响，并可提供所有阈值范围上的性能评价结果，AUC的取值范围在0.5～1.0，值越接近于1.0，模型精度越高[26]。结果表明，基于筛选的23个气候因子构建的模型的AUC平均值为0.960，模拟非常理想，说明此次模拟结果可用于中华猕猴桃在中国地理分布与气候关系的研究。

物种与环境之间的相互作用是物种生态学的一个重要研究方向，本研究根据各气候因子对建模的贡献率和重要性，确定最冷季度平均温度、4月最高温度、10月最低温度、5月份平均温度、5月份平均雨量、平均日较差6个气候因子为影响中华猕猴桃地理分布的主导气候因子。利用反馈曲线获得了各主导气候因子的阈值：最冷季度平均温度-3.91～9.31 ℃、4月最高温度13.69～23.56 ℃、10月最低温度3.6～17.1 ℃、5月份平均温度22.4～29.5 ℃、5月份平均雨量50.1～317 mm、平均日较差5.4～10.8 ℃。此结果有利于加深对中华猕猴桃与气候变化关系的理解，对于中华猕猴桃的合理规划布局、科学的经营管理具有重要意义。

本研究中发现以下问题：(1)文中选取的生物气候因子是以温度和雨量为基础，根据不同需求计算衍生而来，因此这些因子之间存在不可避免的自相关及多重线性重复等问题，在模型模拟过程中会引入冗余信息，影响结果。因此本文首先运用刀切法对气候因子进行相关分析和有效筛选，计算各因子对物种分布的贡献率大小，剔除贡献率较小的气候因子，基于主导气候因子重建模型，提高了结果的准确性。(2)影响中华猕猴桃在中国种植分布的环境因子不仅仅包括气候因子，土壤类型、植被类型和地形因子、品种类型、人类活动等非生物因子，社会经济结构、生产技术水平等因素同样会对其分布产生重要影响[27]。本研究以气候因子作为环境变量，未考虑其他因素对分布的影响，预测的地理分布可能比实际分布范围要广。因此，在下一步工作中，还应注重考量各种因素相互作用对物种分布的可能影响，以改善模型的模拟效果。(3)本研究选取的气候因子为模拟物种适生分布的通用指标，分析物种适生分布时，若缺少相关的基础研究，使用上述通用指标可取得相对可信的结果。研究表明，MaxEnt模拟植物种植分布时，选取与植物生长紧密相关的特异性指标，模拟的效果将更为精确[9]。因此，未来选取气候指标时，应着重从中华猕猴桃生物学特性入手，率先选取与植物生长发育紧密相关的因子，以获得更精确的结果。