袁继红, 凌 巧, 李海燕, 杨允菲

(东北师范大学， 吉林 长春 130024)

同生群是指在同一时间段中萌发的植物个体。多年生禾草既能进行营养繁殖，也可以进行有性繁殖，无论是丛生型还是根茎型均属于无性系植物[1]。无性系禾草在营养繁殖中，由于分株出生时间的不整齐性，即使是同质园的同生群，其无性系大小以及物质生产和分配也会产生或大或小的可塑性或变异[2]。而无性系的这些可塑性，在其种群水平上所遵循的规律，必然蕴含了种群生长和调节的相关信息[3-4]。因此，对不同构件的生长和分配的可塑性与规律的研究，不仅能了解植物种群生长和繁殖策略等重要过程特征，还有助于揭示植物对外界环境的适应策略[5-6]。深入研究无性系的生长和生产可塑性以及分配的内在联系及其变化规律，具有重要的理论和实践意义。

根茎冰草(AgropyronmichnoiRoshev)营养繁殖力强，是典型的无性系植物[7]，具有返青早、枯黄迟、抗旱抗寒等优点，一年四季为各种家畜所喜食，具有很高的营养价值，分布广泛，变异大[8]。有关根茎冰草的研究在生长发育[9]、繁殖[10]、牧草产量和质量[11]、年龄结构动态特征[12-13]，以及细胞遗传学特征[12]等方面均有一些研究。上述研究均是在实验室盆栽的条件下研究冰草的幼苗生长能力或在自然群落条件下研究多年生冰草的质量和年龄结构等，但在建植的根茎冰草人工草地上对其生长的研究相对较少。冰草的生长能力、牧草产量和质量以及年龄结构的差异都与冰草生长、生产和繁殖的可塑性有关，因此对根茎冰草无性系构件的可塑性进行研究具有重要意义。本研究以松嫩平原人工种植2年生的根茎冰草同生群为研究对象，定量分析了种子成熟后根茎冰草无性系构件的生长可塑性和分配规律，以期为丛生型无性系植物种群生态学的研究提供理论依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究区位于松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学草地生态研究站(44° 38′ N,123° 41′ E)内，属于温带半湿润、半干旱大陆性季风气候，四季分明。年平均气温2.4～2.7℃，≥10℃积温为3 000～3 500℃，年平均降雨量300～500 mm，降水主要集中在6—8月，年平均蒸发量1 500～2 000 mm，远远大于降雨量[2]。试验地原为农田耕地，土壤为风沙土。

1.2 研究方法

2016年6月播种建植根茎冰草人工草地，条播的行距为30 cm，面积为100 m2，在实验期间定期清除杂草，未进行灌水和虫害防除。2017年8月中旬，在根茎冰草种子完全成熟后的果后营养期初期，采用整个无性系挖出的取样方法，随机挖取30个无性系，测定植物现实种群的生长(生殖株数量、营养株数量和总分株数量)和生产(生殖株生物量、营养株生物量和总分株生物量)特征；同时测定潜在种群生长特征，主要的指标包括根茎长、种子和芽数量，种子的千粒重表征种子质量。挖掘前测定基部丛径，计数生殖株和营养株数量以及分蘖株上的芽和根茎上的芽的总数，同时测量根茎总长度；将生殖株花序、生殖株和营养株分开烘干称重；将花序中种子筛选出来，挑选出成熟的种子计数并称重。通过上述指标计算种子千粒重(TSW)、抽穗率(ER)和生殖分配(RA)。无性系构件关系的分析在线性、指数和幂3种函数中选择相关系数最高的作为定量分析模型。

式中：BS,BT代表种子生物量和分株总生物量；NS,NR,NT分别代表种子数、生殖株数和总分株数。

2 结果与分析

2.1 无性系构件生长与生产的数量特征及其变异

根茎冰草二年生同生群无性系各数量性状均存在较大变异。从表1的变异系数及样本最大值与最小值的比较来看，不同构件数量普遍小于其生物量，其中，生殖株的变异系数大于营养株，生殖珠的数量和生物量的变异系数分别为78.5%和89.8%，其最大值分别是最小值的22.2倍和40.8倍；在全体数量性状中，以根茎累积长的变异系数最大，为111.40%，最大值是最小值的88.84倍；以千粒重变异系数最小，为8.35，最大值仅为最小值的1.35倍；抽穗率和生殖分配的变异系数较小，分别为33.26%和46.07%，种子数和芽数的变异系数较大，分别为92.3%和80.3%。如果将分株数量视为现实无性系生长，生物量视为其生产，将根茎累积长、种子和芽数量视为潜在无性系生长，将千粒重作为种子质量的衡量指标。则上述结果表明，在现实无性系中，生长可塑性普遍高于其生长，其中生殖株的可塑性均大于营养株；潜在无性系构件的可塑性普遍大于现实无性系构件；种子质量的可塑性最小。

表1 根茎冰草同生群无性系构件的数量特征(n=30)Table 1 Quantitative characters of the cohort modules in A.michnoi clones (n=30)

2.2 无性系构件生长和生产的数量特征变化规律

丛径与总分株数量均可以表示无性系的大小，经相关分析，各分株构件数量与丛径大小(图1A)以及各分株构件生物量与总分株数量(图1B)均存在显著的幂函数关系，从图1中的幂函数方程可以看出，生殖株构件的幂值均高于营养株构件。由此反映了根茎冰草二年生同生群无性系各分株构件数量及其生物量均表现出相同的幂函数异速增长规律，并且，生殖株构件的增长速率均高于营养株构件。

图1 根茎冰草无性系分株数量和生物量与其大小的关系Fig.1 The relationship between the number and biomass of tillers and the size of A.michnoi clones ramets注：图例中R、V和T分别代表生殖株、营养株和总分株Note：R,V and T represent reproductive tillers,vegetative tillers and total tillers,respectively

2.3 无性系的有性生殖数量特征的变化规律

花序生物量、种子生物量、种子数和千粒重是表征植物有性生殖特征的主要指标，经统计分析，随丛径和总分株数量的增加，花序生物量表现为幂函数增长(图2A,B)；种子生物量(图2C,D)和种子数(图2E,F)表现为直线增长；而种子的千粒重与丛径不存在显著相关关系，千粒重在其平均值上下波动(图2G,H)；上述结果表明，随着无性系的扩展，有性生殖不同构件的生长规律存在差异，这主要与植物对各生殖构件的分配有关。

2.4 潜在无性系的生长的数量特征变化规律

根茎是营养繁殖的重要构件，芽一般存在于分蘖节和根茎上。经相关性分析，根茎累积长与丛径和总分株数量之间为指数函数关系(图3A,B)。芽数与根茎累积长和总分株数量之间为幂函数关系(图3C,D)，其方程参数前者的b<1(b=0.731),后者的b>1(b=1.147)。由此反映了根茎冰草随丛径和总分株数量的增加，根茎累积长均表现由缓慢到快速的指数增长过程；芽数随总分株数量的增加速率高于根茎累计长，但其增加速率均低于根茎累积随丛径或总分株数量的增加速率。

图2 根茎冰草无性系有性生殖特征与无性系大小关系Fig.2 The relationship between the characteristic of sexual reproduction and the clone size in A.michnoi clones

2.5 无性系有性生殖的权衡

抽穗率是指生殖株数量占总分株数量的比率，是表征种群或者无性系水平上生殖构件数量分配的一个指标。生殖分配是指植物一年所同化的能量用于生殖的比例，在本研究中采用种子生物量占总分株生物量比来表示。通过统计分析，随营养株数量或生物量的增加，抽穗率和生殖分配表现为幂函数降低(图4A,C)；抽穗率和生殖分配与总分株数量之间不存在显著相关关系(图4B,D)。由此表明,根茎冰草无性系的抽穗率和生殖分配与营养株的数量或生物量存在权衡，但在无性系整体水平上则相对稳定，即在其平均值附近上下波动。

图3 根茎冰草无性系根茎长和芽数量与无性系大小的关系Fig.3 The relationship between the rhizome length,the bud number and the clone size in A.michnoi clones

3 讨论

3.1 同生群无性系生长和营养繁殖的可塑性

在松嫩平原建植的根茎冰草同生群人工草地，经过2个生长季的营养生长，无性系生长的数量和生物量特征均表现出了较大的变异。如果把数量性状的变化范围和变异系数作为可塑性的衡量指标，本研究结果表明，即使在均质环境下，二年生根茎冰草同生群的生长和生产均表现不同程度的可塑性；生长数量特征的可塑性低于生产数量特征的可塑性，无论是生长还是生产性状，生殖株构件特征的可塑性均高于营养株(表1)。在本研究中，虽然根茎冰草种子是在同一时间进行播种，但是由于植物萌发和出苗时间的不整齐性[15]，无性系各分株的生长时间具有一定差别，使得不同无性系之间发生了微环境的异质变化，最终导致二年生根茎冰草在植株大小上产生差异，二年生根茎冰草在植株大小上产生的差异是造成其同生群在均质环境下具有较大可塑性的主要原因。植物的生长和分配依赖于植物个体大小[16]，有研究指出植株大小达到一定阈值时，植物才能进行有性繁殖，并且随着植株大小的增加繁殖投入表现为不对称增加[17]，由于植物的生长、繁殖和分配均存在植株大小依赖关系，因此无性系可塑性的大小在不同构件中存在差异。

营养繁殖是根茎冰草的主要繁殖方式，分蘖株、根茎和芽均是通过营养繁殖来实现的[1]。分蘖株数量一般表示现实无性系的生长，根茎累积长和芽数量视为潜在无性系生长。在本研究中，根茎积累长和芽数量的可塑性均大于分株数量，表明根茎冰草二年同生群无性系的现实种群的可塑性低于潜在种群，即在下一个生长季，无性系各构件之间的可塑性将更高。根茎是营养繁殖的重要构件，芽一般存在于分蘖节和根茎上，在本研究中，随无性系大小的增加，根茎累积长的增长速率表现为由缓慢到快速的指数增长过程；相比随根茎累积长的增加，芽数随总分株数量的增加速率更高，对于丛生型短根茎型禾草而言，通过营养繁殖产生芽的主要部位是分蘖节，因而芽数随总分株数量的增加速率更高；产生上述结果与植物生长策略有关。有研究指出，当在生长受限条件下，根茎冰草会采用优先占据地下生态位空间的繁殖策略，即增加植物根茎投入，减少有性繁殖；当在资源充足的条件下，根茎冰草会将更多的资源分配到地上生产，从而提高有性繁殖[10]。根茎累积长的增加有利于植物获取更多的资源，减少丛生无性系分株之间的竞争。因此，在根茎冰草无性系扩展过程中，由于资源水平的降低，根茎冰草根茎的生长会提高，从而促进其无性繁殖。

图4 根茎冰草无性系抽穗率和生殖分配与分株数量和生物量关系Fig.4 The relationship between the heading rate,reproduvtive allocation and the number and biomass of tillers in A. michnoi clones

3.2 无性系生长规律的稳定性与变异

由于无性系大小的差异，植物不同构件均存在不同程度的可塑性，这种可塑性遵循着一定的生长规律，随着丛径的增加，根茎冰草分株数量表现幂函数增长。从表1的数量性状上看，生殖株数量和生物量的均值均高于营养株，表明根茎冰草以生殖株的生长占优势，并且在无性系生长过程中，这种优势作用会更加显著。在同质环境下，同样是生长2年的野大麦(Hordeumbrevisubulatum)[3]和贝加尔针茅(Stipabaicalensis)[2]同生群的分株数量随丛径的增加，分别表现为幂函数增长和线性增长；而天然草原上星星草(Puccinelliatenuiflora)无性系分株数量随丛径的增加表现为指数增长[18]。表明丛生型禾草无性系的生长规律在不同物种中会存在一定差异，这与无性系的空间策略有关[2]。野大麦分株数量增长模式与根茎冰草一致可能源自二者均属于短根茎型的丛生禾草。

3.3 有性生殖特征的可塑性差异

生殖株数量和生物量、花序生物量以及种子数量和生物量均是与有性生殖相关的数量性状，而千粒重可以表征种子质量。在本研究中，随丛径的增加，生殖株和花序生物量呈幂函数增长，而种子生物量和数量呈线性增长，种子与生殖株和花序生物量随丛径的异速生长关系存在差异，表明植物对种子和花序的分配存在差异，这种差异主要是因为无性系个体结实率的差异，最终导致种子生物量与花序生物量可塑性的差异。随着丛径的增加，植物千粒重在其均值附近波动，因此我们认为在相同的环境条件下，根茎冰草二年生同生群对种子质量的投入是保持恒定的。且有研究指出光照时间、积温和降水量等气候因子的影响[19]是影响千粒重的主要因子。在本研究中，与有性生殖相关的数量性状的可塑性均高于千粒重，这一研究结果表明，二年生根茎冰草同生群虽然在生殖株、花序和种子生产的投入存在较大的可塑性，但对种子千粒重的投入却保持在比较恒定的水平，其可塑性非常低。

3.4 有性生殖与营养株构件数量特征的权衡

抽穗率是生殖株数量占总分蘖株数量的比例，可以间接地反映植物生殖分配的特征。随着总分株数量和生物量的增加，抽穗率和生殖分配未表现出明显的变化规律。一般认为植物的生殖分配可能与植物个体大小存在关系[20]，随着植株个体增大，繁殖绝对投入会相应增加，但繁殖分配比例(相对投入)减小[21]，但是也有研究指出繁殖分配与个体大小并不存在相关关系[22]。如果以总分株数量和生物量来表示植物个体大小，那么随着植株个体大小的增加，繁殖绝对投入均增加，但繁殖分配比例不变。这一研究结果表明，根茎冰草的生殖分配在不同植株大小条件下均表现为恒定不变。在本研究中还发现，抽穗率与生殖分配均随营养株数量或者生物量的增加，表现出幂函数降低，表明根茎冰草的有性生殖与营养生长之间存在权衡[23]。

4 结论

本研究以根茎冰草二年生同生群无性系为对象，分析了其无性系的生长与生产的可塑性及分配规律，结果发现，即使是在同一栽培生境条件下，根茎冰草无性系生长和生产存在较大的可塑性；生产的可塑性高于生长，生殖株的可塑性高于营养株，种群现实构件的可塑性低于潜在构件；与有性生殖相关的数量性状可塑性均较高，但与种子质量性状的可塑性最低。无性系大小及构件生长与生产的可塑性遵循一定的生长规律，各构件之间的关系主要表现为同速或异速生长关系；根茎冰草有性生殖会影响植物的营养繁殖，并且与营养生长之间存在权衡。