曾 燏， 熊小琴

(西华师范大学 a.生命科学学院 b.国家淡水渔业工程技术研究中心(武汉)西南分中心，四川 南充 637009)

鮈亚科鱼类是鲤科鱼类12 个亚科中种类最多的类群之一，分布于亚欧两洲，常见于东亚水域，是我国江河鱼类的重要组成部分[1-3]。在长期的演化和发展中，鮈亚科鱼类在形态、生态上特化出一系列特征，适应不同生境的水文、地理、气候差异[3-5]。目前，国内外学者对鮈亚科鱼类的形态特征[5-8]、分类与系统发育[9-10]、遗传及染色体核型[11-12]等方面做了相关研究，但对于其繁殖生态学的系统研究报道较少[4,13]。繁殖是鱼类生命过程中的一个重要环节，繁殖的成功与否关系到整个种群的存活与灭绝[14]。在长期的自然进化过程中，物种为了最大限度地提高自身的适合度而形成了多样化的繁殖策略。本文分析近十几年来鮈亚科鱼类的主要研究成果，并结合笔者多年研究经验，综述了鮈亚科鱼类的繁殖生态学研究进展，以期为后续的深层次研究提供参考。

1 鮈亚科鱼类繁殖生态学研究的内容及进展

1.1 两性异形

1.2 繁殖期

鱼类繁殖时间的选择是鱼类对环境条件长期适应的结果，它是鱼类内源性繁殖周期和外源性环境条件相结合的产物。鱼类通过内源发育及对外源环境变化(如水温、光周期、水流等)的同步响应，在保证其繁殖最大适合度的特定时期开始产卵[34]。鱼类的繁殖期对于鱼类资源保护、制定鱼类的最小捕捞规格和禁渔期以及掌握渔汛或渔期、合理捕捞及人工增殖等均具有重要的意义。鮈亚科鱼类繁殖期存在较大差异[3]，如长鳍吻鮈的繁殖期为3—5月[35]，汉江中游银鮈繁殖期为5—8月[13]，圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)为4—7月[36]。即使同一物种的繁殖期在不同区域之间差距很大，如棒花鱼在四川地区为2—4月[37]，江苏地区的繁殖期为4—5月[38]，黑龙江流域为6—7月[39]，可能与鱼的本质特性和当地所栖息的环境有关。蒋朝明[41]研究发现蛇鮈在嘉陵江上游的繁殖期为禁渔期间至6月，7月结束；中游蛇鮈的繁殖期为禁渔期至5月，6月结束；下游的繁殖期为禁渔期间，5月结束，推测其主要受水温影响，由于嘉陵江水温由上至下温度增加，可能由于下游更早达到其繁殖的适宜水温，所以下游的繁殖时间结束最早。

1.3 繁殖力

1.4 产卵类型

1.5 性比

1.6 性腺发育

性腺是生殖系统的重要组成部分，性腺发育是鱼类繁殖生理学的核心问题[60]，对个体的繁衍生存和种群的延续至关重要。李修峰[13]研究发现汉江中游银鮈左右两性腺等重，性腺成熟系数3月份开始增大，7月份最大，产卵期处于降雨后江水上升的两个洪峰峰值之间的波谷期，产卵和产卵的规模与江水的温度、涨水持续的时间、流速、流态紧密相关，与大坝人工调水放出的清水涨水无关。姚建伟,杨德国[61]研究表明长鳍吻鮈卵巢为细线状或扁条状，精巢为细线状或直棍状，性腺发育分为六个时期，同一时期卵巢中存在多种时相的卵母细胞，推测其卵巢发育类型为部分同步型，精巢为小叶型结构。夏雨果[62]以野生雌性圆口铜鱼不同发育时期的卵巢为研究对象，研究其成熟发育各阶段的组织学和转录表达特征。目前，关于鮈亚科鱼类性腺发育的研究多集中在对精巢和卵巢结构的深入分析、不同发育期的形态特征描述和时相划分、影响性腺发育的环境因子及作用机理阐释等方面。

2 鮈亚科鱼类繁殖生态学研究的方法及进展

野外鮈亚科鱼类繁殖期的确定主要是通过实地考察或解剖观察性腺发育状态[13,63]、或通过性腺的组织学研究，或根据成熟系数周年变化来确定[64]，此外，通过鱼类在繁殖季节体表出现的珠星、婚姻色等的第二性征也能确定繁殖时间。估算鮈亚科鱼类个体繁殖力的方法主要有产卵量统计、卵巢中卵子数量统计等，以重量法计算个体绝对繁殖力[4,29]。一般通过性腺组织学或成熟系数周年变化和卵径频率分布法推测产卵类型[44]。鮈亚科鱼类性腺发育的研究主要依靠性腺发育的组织学、组织化学以及电镜、免疫、分子生物学和离体培养等来实现[49,59]，目前，已有学者采用转录组学分析技术研究鮈亚科鱼类卵巢发育过程中各个发育阶段的基因表达特征[62]。

使用传统的统计分析方法(如回归分析)来分析生物间繁殖策略的差异性和相关性是比较生物学和比较生态学研究中常见手段。然而生物间繁殖策略通常并不符合传统统计分析对样本独立性的基本要求，忽略生物间的亲缘关系，常规统计分析方法得出结果会有偏差，甚至相反的结果[65-66]。自上世纪80年代以来，结合系统发育关系和统计分析过程的系统发育比较方法(Phylogenetic comparative methods，PCMs)逐渐受到研究者的重视。PCMs不仅增强了统计推断的可信度，同时也能较好的重塑生物特征(形态、策略等)的演化历史，以及评估特征与环境因子之间的相互关系[67-68]。该方法已成功应用在生物性选择、摄食特征演化格局、繁殖生态适应等进化生物学和生态学的诸多领域[69-72]。

3 展 望

鮈亚科鱼类繁殖生态学现已受到越来越多研究者的关注[4,31,41,62]，并逐渐成为研究热点领域。由于繁殖生态学反映了动物的繁殖策略，并与其种群动态、遗传变异以及物种形成等紧密关联，具有明显的进化和生态学意义，因而具有特殊重要的理论研究价值。另一方面，气候变化以及水利工程建设等人类生产实践活动引发的环境巨大变化已对部分鮈亚科鱼类的繁殖生态学产生显著影响[2,4,31,41]。探讨鮈亚科鱼类繁殖生态学及其对环境变化的响应，为濒危、珍稀物种的保护、入侵物种的防控以及生态系统健康功能的维护均具有十分重要的应用研究价值。

鮈亚科鱼类繁殖生态学研究呈现出以下发展趋势。研究内容上，一方面需加强月份、季度和年份间持续研究，如逐月开展采样或取样，分析鱼类性腺发育的变化规律，探讨繁殖期和非繁殖期的两性异形差异及功能适应等；另一方面从个体、种群、群落甚至流域等各个层面开展其繁殖生态学研究，如同一流域鮈亚科鱼类分布格局和演化规律及演化速率的比较研究等。研究方法上，结合鮈亚科鱼类多样的繁殖策略和不同的模拟技术(如种群生存力分析)，探讨不同繁殖策略的生态适应性，同时，结合不同层面(如基因组学、转录组学、蛋白质组学等)分子手段，深入探讨鮈亚科鱼类繁殖的生理、生化机制、遗传机理，繁殖分子进化和对环境的适应机制，采用不同方法从不同侧面开展鮈亚科鱼类繁殖生态学的研究也十分必要。

参考文献：

[1] 曾 燏,周小云.嘉陵江流域鱼类区系分析[J].华中农业大学学报(自然科学版),2012，31(4):506-511.

[2] 曾 燏.嘉陵江干流鱼类群落生态结构分析[J].长江流域资源与环境,2012，21(7):850-857.

[3] 高天珩.长江上游鮈亚科鱼类资源及生境选择策略研究[D].重庆:西南大学,2016.

[4] 胡 月,曾 燏,蒋朝明,等.嘉陵江下游蛇鮈的两性异形与雌性个体生殖力[J].应用生态学报,2017，28(2):658-664.

[5] 李小兵.赤水河蛇鮈属两种鱼类空间分布格局,生活史过程及种群历史动态研究[D].武汉:中国科学大学水生生物研究所,2016.

[6] 何学福,宋昭彬,谢恩义.蛇鮈的产卵习性及胚胎发育[J].西南师范大学学报(自然科学版),1996(3)：276-281.

[7] 徐永福,伍远安,程小飞,等.蛇鮈肌肉营养成分分析[J].安徽农业科学,2015(11):149-150.

[8] 曾 燏.入侵种麦穗鱼的形态特征分析[J].水生态学杂志,2012，33(2):115-120.

[9] 陈安慧.鮈亚科鱼类的分子系统发育关系研究[D].上海:复旦大学,2014.

[10] 丁宝清.长江上游两种鮈亚科鱼类的种群分化研究[D].武汉:中国科学院大学水生生物研究所,2009.

[11] 邓玲慧,邹纤,覃林,等.洞庭湖水系3种鮈亚科鱼的染色体核型分析[J].湖南文理学院学报(自然科学版),2016(04):69-73.

[12] 杨 坤.麦穗鱼染色体显带技术及DNA含量研究[D].武汉:华中农业大学,2013.

[13] 李修峰.汉江中游银鮈的繁殖生物学和早期发育研究[D].武汉:华中农业大学,2008.

[14] 尚玉昌.行为生态学[M].北京:北京大学出版社，1998.

[15] DARWIN C,DARWIN C,DARWIN C G,et al.The descent of man,and selection in relation to sex[M].Murray,2009,1:13-34.

[16] KATSIKAROS K,SHINE R.Sexual dimorphism in the tusked frog[J].Biological Journal of the Linnean Society,1997,60(1):39-51(13).

[17] HENSON S A,WARNER R R.Male and female alternative reproductive behaviors in fishes:a new approach using intersexual dynamics[J].Annual Review of Ecology & Systematics,1997，28(28):571-592.

[18] HERLER J,KERSCHBAUMER M,MITTEROECKER P,et al.Sexual dimorphism and population divergence in the Lake Tanganyika cichlid fish genus Tropheus[J].Frontiers in Zoology,2010,7(1):4.

[19] SHINE R.Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism:a review of the evidence[J].Quarterly Review of Biology,1989,64(4):419-461.

[20] CHU C Y C,LEE R D.Sexual dimorphism and sexual selection:a unified economic analysis[J].Theoretical Population Biology,2012,82(4):355.

[21] WINKLER,KAI N S,WILSON A B.Sex-specific responses to fecundity selection in the broad-nosed pipefish[J].Evolutionary Ecology,2012,26(3):701-714.

[22] 林植华,雷焕宗,陈利丽,等.棒花鱼形态特征的两性异形和雌性个体生育力[J].四川动物,2007,26(4):910-913.

[23] 李江涛,林小涛,周晨辉,等.实验室条件下唐鱼两性异形及其与游泳能力关系[J].应用生态学报,2016,27(5):1639-1646.

[24] 樊晓丽,林植华,胡雄光,等.卵胎生入侵种食蚊鱼的两性异形和雌性繁殖输出[J].生态学报,2016,36(9):2497-2504.

[25] 樊晓丽,林植华,丁先龙,等.鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力[J].生态学报,2014,34(3):555-563.

[26] PARKER G A.The evolution of sexual size dimorphism in fish[J].Journal of Fish Biology,1992,41:1-20.

[27] SNELSON F F.Systematics of the subgenusLythrurus,genusNotropis(Pisces:Cyprinidae)[J].Bulletin of the Florida State Museum,Biological Science，1972，17(1)：1-92.

[28] PYRON M,PITCHER T E,JACQUEMIN S J.Evolution of mating systems and sexual size dimorphism in North American cyprinids[J].Behavioral Ecology & Sociobiology,2013,67(5):747-756.

[30] 林植华,雷焕宗.似刺鳊鮈的两性异形和雌性个体生育力[J].上海交通大学学报(农业科学版),2006,24(2):138-142.

[31] 胡 月.嘉陵江6种鮈亚科鱼类的两性异形和个体生殖力[D].南充:西华师范大学,2017.

[32] 庹 云,肖调义.花雌雄群体的形态指标体系分析与判别[J].水产科学,2015(10):603-608.

[33] 邱 月,陈 亮,陈 策,等.乐山棒花鱼形态特征的两性异形和雌性个体生育力[J].生态科学,2009,28(5):448-451.

[34] 殷名称.鱼类生态学[M].北京：中国农业出版社,1995.

[35] 曲焕韬,郭文韬,杨元金,等.长江干流长鳍吻鮈(Rhinogobioventralis)繁殖生物学[J].渔业科学进展,2016,37(1):1-7.

[36] 陈桂来,张 薪.圆口铜鱼的生物学特征及疾病防治技术[J].吉林农业(学术版),2011(4):289-289.

[37] 邓其祥.棒花鱼生殖习性的观察[J].西华师范大学学报(自然科学版),1990(3):200-203.

[38] 赵子明,陈小江,刘小孟,等.江苏地区棒花鱼繁殖习性探讨[J].江苏农业科学,2015,43(12):269-271.

[39] 尼科尔斯基.黑龙江流域鱼类[M].北京：科学出版社,1960.

[40] DAWKINS R.The selfish gene[J].Quarterly Review of Biology,1976,110(466):781-804(24).

[41] 蒋朝明.嘉陵江不同江段蛇鮈的生物学特征差异比较[D].南充:西华师范大学,2017.

[42] 严云志.抚仙湖外来鱼类生活史对策的适应性进化研究[D].武汉:中国科学院研究生院水生生物研究所,2005.

[43] 王银东,熊邦喜,马徐发,等.湖北道观河水库青梢鲌(Culterdabryi)的个体生殖力[J].海洋与湖沼,2007,38(2):180-186.

[45] BALDAUF S A,BAKKER T C,HERDER F,et al.Male mate choice scales female ornament allometry in a cichlid fish[J].BMC Evolutionary Biology,2010,10(1):301.

[46] ANDERSSON M,IWASAY.Sexual selection[J].Trends in Ecology & Evolution,1996,11(2):53-58.

[47] PIZZOLON M,RASOTTO M B,MAZZOLDI C.Male Lagoon Gobies,Knipowitschia panizzae,Prefer More Ornamented to Larger Females[J].Behavioral Ecology & Sociobiology,2008,62(4):521-528.

[48] RUEGER T,GARDINER N M,JONES G P.Size matters: male and female mate choice leads to size-assortative pairing in a coral reef cardinalfish[J].Behavioral Ecology,2016,27(6):arw082.

[49] 龚启祥,宋越舜,毛 羽.麦穗鱼卵母细胞发生及其产卵类型的研究[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),1983，2(2)：95-103.

[50] 施琅芳.鱼类生理学[M].北京：农业出版社,1991.

[51] 叶富良.鱼类生态学[M].广州：广东高等教育出版社,2002.

[52] 王剑伟.稀有鮈鲫的繁殖生物学[J].水生生物学报,1992(2):165-174.

[53] 周材权,邓其祥,任丽萍,等.棒花鱼的生物学研究[J].西华师范大学学报(自然科学版),1998，19(3):307-311.

[54] 徐寅生.青弋江两种鳈属鱼类的生活史特征研究[D].芜湖：安徽师范大学,2012.

[55] 王美娟,胡 骏.南漪湖麦穗鱼个体生殖力研究[J].江西水产科技,2015(2):8-10.

[56] 杨竹舫,李明德.天津地区麦穗鱼的生物学[J].动物学杂志,1989(1):11-14.

[57] 韩希福,李书宏.白洋淀麦穗鱼的生物学[J].河北渔业,1995(2):3-6.

[58] 谢恩义.蛇鮈个体生殖力的研究[J].怀化学院学报,1997(5):58-60.

[59] 周春花,欧阳珊,郭治之,等.繁殖季节蛇鮈性腺发育的研究[J].水生态学杂志,2004,24(5):24-25.

[60] 陈细华,危起伟,杨德国,等.养殖中华鲟性腺发生与分化的组织学研究[J].水产学报,2004,28(6):633-639.

[61] 姚建伟,杨德国,刘 阳,等.长鳍吻鮈性腺发育的初步观察[J].淡水渔业,2016,46(2):107-112.

[62] 夏雨果,陈晓文,贺江燕,等.野生圆口铜鱼卵巢成熟内分泌信号表达分析[J].水生生物学报,2016,40(3):431-442.

[63] SUTRADHAR D,BEHERA S,KUMAR S,et al.Histological observation of female gonads during breeding and non breeding season of an indegeneous ornamental fish Trichogaster lalius (Hamilton,1822)[J].Journal of Experimental Zoology India,2015.

[64] ALARCON C,CUBILLOS L A,ACUNA E.Length-based growth,maturity and natural mortality of the cockfish Callorhinchus callorhynchus,(Linnaeus,1758) off Coquimbo,Chile[J].Environmental Biology of Fishes,2011,92(1):65-78.

[65] 金冬梅,李 妍,孙书存.系统比较方法的原理及应用[J].生态学报,2008,28(3):1247-1256.

[66] AND J L G,LUH H.On Comparing Comparative Methods[J].Annual Review of Ecology & Systematics,1992,23(23):383-404.

[67] FELSENSTEIN J.Phylogenies and quantitative characters[J].Annual Review of Ecology & Systematics,1988,19(19):445-471.

[68] FELSENSTEIN J.Phylogenies and the comparative method[J].American Naturalist,1985,125(1):1-15.

[69] ARNQVIST G,ROWE L.Correlated evolution of male and female morphologles in water striders[J].Evolution;international journal of organic evolution,2002,56(5):936-47.

[70] ZENG Y,LIU H.The evolution of pharyngeal bones and teeth in Gobioninae fishes (Teleostei:Cyprinidae) analyzed with phylogenetic comparative methods[J].Hydrobiologia,2011,664(1):183-197.

[71] ZENG Y,SHANG L L,WEN B L,et al.Evolution of sperm morphology in anurans:insights into the roles of mating system and spawning location[J].BMC evolutionary biology,2014,14(1):104.

[72] HARVEY P H,KEYMER A E.Comparing life histories using phylogenies[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences,1991,332(332):31-39.