仇硕 夏科 李秀娟 周浩 唐凤鸾 赵志国 赵健

摘 要：  利用常規组织分离法对广西永福地区种植的龙牙百合两种病害的病原菌进行了分离，并对分离菌株进行培养、纯化、回接和重新分离，最后利用形态学和分子生物学技术对致病菌株进行了鉴定;同时观察了三种植物生长调节物质对两种致病菌的抑制效果。结果表明：两种病害（A和B）症状表明是叶枯病和青霉病，分别从感病叶片中分离得到4株和3株病原菌，病原菌室外回接发现只有菌株A-4和B-2分别致病，致病率均达到100%。形态学鉴定，A-4为葡萄孢属病原菌，菌落白色绒絮状，圆型;菌丝匍匐向外、向上生长、气生，无色，有隔膜，有分枝，具有分生孢子和顶生孢子。B-2为青霉属病原菌，菌落圆形或不规则形，外围形成一圈白色绒毛状，中间蓝绿色;菌丝细，匍匐生长，具横隔，分生孢子梗扫帚状，孢子呈球形。两类菌株分别获得全长522 bp和551 bp的序列，把ITS序列与Genbank中已登陆的序列进行相似性分析，并结合田间致病症状，认为龙牙百合叶枯病致病菌可能是椭圆葡萄孢，而青霉病致病菌是扩展青霉。三种植物生长调节物质对两种致病菌的抑制效果表明，0.1～1.0 mmol·L-1 的SA不能完全抑制两种病原菌的生长，而0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA均能完全抑制病原菌A-4和B-2的生长。

关键词： 百合， 叶枯病， 病原分离和鉴定， 植物生长调节物质， 抑制效应

中图分类号：  Q945.8， S436.8

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2018）01-0109-10

Isolation，identification and inhibiting effects of pathogens that caused two kinds of diseases in Lilium brownii var. viridulum

QIU Shuo， XIA Ke， LI Xiujuan， ZHOU Hao， TANG Fengluan， ZHAO Zhiguo， ZHAO Jian*

（ Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and  Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：  The pathogens that caused two kinds of diseases in Lilium brownii var. viridulum were isolated using usual tissue isolation. Strains were cultivated， purified， reinoculated and reisolated. Morphological and molecular biological techniques were used to identify the strains. And three plant growth regulators were used to study the inhibiting effects on two pathogens. The results showed that two kinds of diseases were leaf blight （A） and penicilliosis （B） by the symptoms， and four strains and three strains were isolated from infected leaves， respectively. But only A-4 and B-2 caused two kinds of diseases， respectively. The incidences of A-4 and B-2 disease reinoculated in the field were all 100 %. A-4 is a kind of fungi belonging to the genus Botrytis， and its colonial morphology is a circular form， with colorless mycelium， prostrate on the medium， aerial， diaphragms and branches. There are conidium and acrospore. B-2 is a kind of fungi belonging to the genus Penicillium， and its colonial morphology is a circular form or irregular， with white mycelium outside the circle and turquoise in the central， the mycelium prostrate on the medium and diaphragms. There were broom conidium and spherical spores. At last， the sequence of internal transcribed spacer （ITS） region of A-4 and B-2 were analyzed， the length was 522 bp and 551 bp， respectively. The sequence were compared with other species in the Genbank， respectively. The symptom in the field indicates that the pathogen of Lilium brownii var. viridulum leaf blight（A） and penicilliosis are Botrytis elliptica and Penicillium expansum. The inhibiting effects of three plant growth regulators on two pathogens indicated that two pathogens could not be fully inhibited by 0.1-1.0 mmol·L-1 SA， but could be fully inhibited by 0.5-1.0 mmol·L-1BRs or Me-JA.

Key words： Lilium brownii var. viridulum，  leaf blight， pathogen isolation and identification， plant growth regulators， inhibiting effects

龙牙百合（Lilium brownii var. viridulum Baker）为百合属（Lilium）野百合（Lilium brownii）的变种，生于海拔300～920 m的山坡、疏林或山沟旁（中国植物志编辑委员会，1980; 童巧珍等，2003）。龙牙百合栽培历史悠久，主产于湖南邵阳、隆回和江西万载、泰和等地（童巧珍等，2003），近年来广西永福、资源等地也有大量栽培。据《万载县志》记载，江西万载产的龙牙百合粉从宋朝开始就成为历朝贡品（潘其辉等，2013）。龙牙百合地下鳞茎富含淀粉、蛋白质及各种维生素和矿物质等（陈立德，2010），具有很高的食用价值，深受消费者的青睐。鳞茎亦作药用，有润肺止咳、清热、安神和利尿等功效（中国植物志编辑委员会，1980;国家药典委员会，2015）。此外，龙牙百合花白色、芳香浓郁，可作香料，也作为切花在世界各地广泛种植。因此，龙牙百合是集食用、药用和观赏于一体的重要经济作物。

龍牙百合病虫害的发生是制约其产业发展的主要问题之一，特别是我国南方地区高温高湿的梅雨季节，病害一旦发生，将造成大面积减产甚至绝产。也有较多研究报道了龙牙百合常见病虫害的发生、病原菌鉴定及防治措施，如病毒病、灰霉病、叶枯病、炭疽病、根腐病等（唐祥宁等，1998b;瞿友均和徐源辉，2010;杨秀梅等，2011;朱海燕等，2012;张丽丽，2013;李琬玥等，2016）。广西永福种植户发现近两年常大面积发生两种病害，给他们造成巨大经济损失。本研究对两种病害的致病菌进行分离和鉴定，探讨病原菌产生的原因，并研究植物生长调节物质对两种致病菌的抑制效应，旨在为其病害防治提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料

2016年4—6月，于广西永福县堡里镇大面积种植的龙牙百合（Lilium brownii var. viridulum Baker）产区采集病株，初步判断为两种不同的病害，记为A和B。其中，A类病害感病初期为透明水渍状小斑点，随后急速扩大为褐色或红褐色圆形、椭圆形病斑，初步判断为叶枯病（又称灰霉病）。这种病害的发生传染性较强，易造成百合严重减产，然而我们田间并未见到叶片背面呈现灰霉层的显著特征。B类病害感病症状表现为叶片黄化萎蔫，叶片基部出现红褐色，随后整株枯萎病死，初步认为是枯萎病或者生理性缺素症。病原菌回接试验用苗种植于广西桂林市广西植物研究所，种植于直径为30 cm的泥瓦盆中，每盆2株。

1.2 方法

1.2.1 病原菌的分离、纯化 参照常规组织分离法（方中达，1995），从发病的龙牙百合植株上采下病叶后，冲洗干净，在叶片的病健交界处切下约5 mm × 5 mm的小块，先用75%的酒精消毒30 s，再用0.1%浓度的升汞溶液消毒60 s后，用无菌水冲洗干净，移置于PDA培养基上，每个培养皿（直径9 cm）放5～6个材料，25 ℃恒温条件下培养，待长出菌丝后（2～7 d），在各菌落边缘用无菌接种针分别挑取约2 mm × 2 mm带有菌丝的培养基1块，移于含有PDA 培养基的培养皿上，进行编号后，继续放入25 ℃恒温条件下培养。

1.2.2 病原菌的回接及重新分离 （1）田间回接：选择健康植株的叶片，利用解剖刀轻轻割伤叶片上表面，面积约5 mm × 5 mm，以无菌的PDA培养基作对照，取培养基中生长良好的病原菌菌落（约5 mm × 5 mm），利用透明胶布粘附到已割伤的叶片部位，长菌落的一面贴向叶片;病原菌为细菌的则用牙签蘸取病原菌液体，刺穿叶片，每个处理2株，各3～5片叶子，每个叶片粘贴1个菌落，共计6～10个菌落，重复3次。保鲜袋罩住24 h，7 d后统计感病菌落和发病率，发病率=感病菌落数/接种菌落数×100%。拍照。（2）重新分离：对田间回接致病的病原菌进行再次分离，分离方法同1.2.1。

1.2.3 病原菌的形态学鉴定 对田间回接致病的病原菌，挑取生长良好的病原菌菌落，大小约2 mm × 2 mm，置于含有PDA、直径9 cm的培养皿中，25 ℃恒温条件下培养，5 d后观察菌丝体、分生孢子的形态，leika光学显微镜拍照，同时测量分生孢子大小（长、宽）及菌丝直径。根据中国真菌志对病原菌进行初步鉴定。

1.2.4 两种病害病原菌的分子生物学鉴定 采用微波炉法提取DNA（Cobb & Clarkson，1994）。采用真菌通用引物对ITS1/ITS4进行PCR 扩增。PCR产物的纯化和测序由武汉擎科创新生物有限科技公司完成，将所得序列与GenBank（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）中核酸数据进行BLAST分析，利用Vector NTI Advance 11进行比对，通过MEGA5.0进行UPGMA分析生成系统发育树。通过同源性分析对病原菌种进行分子水平鉴定（李若瑜等，2002）。

1.2.5 植物生长调节物质对两种病害致病菌的抑制效应

把水杨酸（Salicylic acid， SA）、芸薹素内酯（Brassinolide， BRs）和茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate， Me-JA）分别加入到PDA培养基中，浓度分别为0.1、0.5和1.0 mmol·L-1，抽滤后倒入相应经过高压灭菌的PDA培养基内混匀，再倒入直径9 cm的培养皿中，备用。以不加植物生长调节物质的PDA培养基做对照，每个处理接3～4个皿，3个重复。分别挑取约2 mm × 2 mm带有菌丝的培养基一块置于含上面不同浓度植物生长调节物质的培养皿内，置于微生物培养箱中，25 ℃培养，于接种后10 d观察和统计菌落生长状况。

2 结果与分析

2.1 病原菌的分离和纯化

A类病害（图1：A）感病初期为透明水渍状小斑点，随后急速扩大为褐色或红褐色圆形、椭圆形病斑，大小不一，边缘呈水渍状，初步判断为叶枯病（又称灰霉病），从感病叶片中分离得到4株病原菌，编号分别为A-1、A-2、A-3、A-4（图1：A）。B类病害（图1：B）感病症状表现为叶片黄化萎蔫，叶片基部出现红褐色，可能是枯萎病或生理性缺素症，部分植株的地下鳞茎出现腐烂现象，从叶片中分离得到3株病原菌，编号分别为B-1、B-2（图1：B-2）、B-3。分别在PDA培养基上纯化3次。初步判断B-1是细菌，B-2是青霉菌，其他都是真菌。

2.2 病原菌的回接及重新分离

分别对A-1、A-2、A-3、A-4以及B-1、B-2、B-3等7个菌株进行田间回接，图2：a示接种后0 h的对照，2 d后观察，发现A-2和B-2出现致病症状，7 d后统计发病率（表1），发现A-4接种部位呈现黑斑、有烧焦状（图2：d）;而B-2菌株的回接部位则出现整个叶片泛黄（图2：e），后期整个植株死亡，部分植株百合鳞茎出现腐烂现象，这分别与田间采取病株时的病害症状基本一致（图1：A，B）;而A-2病斑没有进一步扩大（图2：c），可能不是主要的致病菌。而对照和其它菌株接种后的接种部位生长正常，无感病症状，接种部位干枯（图2：b）。从接种的发病组织中重新分离获得的病原菌， 经纯化培养后， 与接种的病原菌完全一致， 充分表明分离获得的病原菌为该病的病原物。

2.3 病原菌的形态学鉴定

病原菌在PDA培养基上，25 ℃恒温条件下培养2 d后，A-4长出白色绒絮状菌落，菌丝匍匐向外、向上生长、气生，菌落絮状，白色，圆型（图1：A-4），菌落背部中心无色或淡黄色。菌丝无色，生长较快，有隔膜，直径为2.496～6.632 μm，有分枝（图3：a）;转接2 mm×2 mm的菌落2 d后，产生分生孢子梗（图3：b），帚状枝，大小为（42.099～62.665）μm×（4.132～7.494）μm，分生抱子倒卵形，（18.1～38.4）μm×（16.4～72.2）μm;还具有顶生孢子（图3：c），直径为5.825～9.634 μm;5 d后菌落直径5.2～7.0 cm。对照中国真菌志26卷（张中义，2006），初步判断A-4病原菌为葡萄孢属病原菌，但还不能判断具体种类。

B-2菌丝（图1：B-2）不明显，菌丝细，匍匐生长，具横隔，菌丝直径2.959～3.81 μm，产生大量不规则分枝（图3：d）;分生孢子梗彼此紧贴成束（图3：e），帚状枝单轮生，大小为（14.151～24.495）μm×（2.094～4.597）μm;分生孢子呈球形（图3：f），单胞，壁光滑，直径2.907～3.184 μm;菌落外围形成一圈白色绒毛状，菌落中间形成蓝绿色（图1：B-2），背部无色或淡黄色。菌落生长较慢，圆形或不规则形，生长5 d后，菌落直径3.0～3.5cm。对照中国真菌志35卷（孔华忠，2007），初步判断B-2为青霉属（Penicillium）病原菌，但还不能判断具体种类。

2.4 病原菌的ITS区的序列系统发育分析

将菌株A-4和B-2的ITS rDNA的PCR扩增产物测序、校对、剪切和拼接，获得全长分别为522 bp和551 bp的序列（图4）。将序列与GenBank中相关数据进行同源性分析，并分别构建了系统发育树（图4：A-4，B-2），结果表明菌株A-4的ITS序列与已经登陆的从百合中分离的菌株Botrytis elliptica（EU519270）（椭圆葡萄孢）一致性最高，为98%，与其他葡萄孢属的菌株也接近98%，如富氏葡萄孢盘菌（Botryotinia fuckeliana）、蚕豆葡萄孢盘菌（B. fabae）及灰葡萄孢（Botrytis cinerea）等。菌株B-2的ITS序列与已经登陆的菌株Penicillium expansum （KT876718） （扩展青霉）的ITS序列同源性最高，达到99%，与普通青霉菌（Penicillium commune）、海洋真菌壳青霉（Penicillium crustosum）、圆弧青霉（Penicillium cyclopium）等一致性也很高。

2.5 植物生长调节物质对两种病害致病菌的抑制效果

三种植物生长调节物质对两种病害致病菌的抑制效果统计见表2。从表2可以看出，A-4在含有不同浓度的SA、BRs和Me-JA的培养基上生长10 d后，表现出较大差异。0.1～0.5 mmol·L-1的SA不能抑制A-4的生长，1.0 mmol·L-1的SA的处理中一半无菌落生长，一半有菌落生长，只能抑制部分A-4的生长（图5：a）。0.1 mmol·L-1的BRs和Me-JA能抑制A-4的生长，有少量明显小于对照的菌落生长，说明只能部分抑制;而0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA均无菌落生长，说明能够完全受病原菌抑制A-4（图5：b，c）。从表2统计结果还可以看出，病原菌B-2分别在含0.1～1.0 mmol·L-1SA的培

養基上生长10 d后，虽然菌落抑制率为0;但观察发现菌落颜色发生变化，中间蓝绿色变少，周围白色增多，背部中间变为黄色，说明不能完全抑制B-2的生长（图5：d）。而0.1 mmol·L-1的BRs和Me-JA的处理组合，对B-2的抑制率分别为50%和25%;仍有部分菌落生长，说明不能完全抑制B-2的生长;但含0.5～1.0 mmol·L-1BRs和Me-JA的处理中，菌落不规则，大小只有1.0 cm × 2.0 cm，乳白色、干枯，甚至菌落没有任何生长（图5：e， f），与对照菌落比较（图5：g），B-2可能被完全抑制。

3 讨论与结论

3.1 龙牙百合两种病害及其病害致病菌的鉴定

叶枯病（灰霉病）是近年来严重危害百合生产的主要病害之一，严重田块产量损失接近40%。前人根据病原菌的形态特征鉴定认为，多种葡萄孢属（Batrytis）病原菌均能引起百合葉枯病，主要为椭圆葡萄孢（Botrytis elliptica）和灰葡萄孢（B. cinerea），或者葡萄孢属（Batrytis）其它致病菌，但这些致病菌引起的叶枯病症状无明显区别（魏景超，1979;唐祥宁等，1998a;叶世森等2005;徐琼等，2006;毛军需和李有，2007）。本研究通过形态学鉴定确定为葡萄孢属，进一步通过ITS序列的克隆和比对，发现与华中农业大学登陆的从百合中分离的菌株Botrytis elliptica（EU519270）（椭圆葡萄孢）一致性最高，为98%，与其他葡萄孢属的菌株也接近为98%，如富氏葡萄孢盘菌（Botryotinia fuckeliana）、蚕豆葡萄孢盘菌（B. fabae）及灰葡萄孢（Botrytis cinerea）等。这说明广西永福地区引起龙牙百合叶枯病的致病菌可能是椭圆葡萄孢（B. elliptica）。据报道，叶枯病病菌以菌丝体在病残体内或土壤中越冬， 次年产生的分生孢子借助风、雨等传播到植株上侵染，该病的防治以农业防治为基础，发病初期应及时喷施药剂，防治药剂可选用10%苯醚甲环唑WG 1 000 倍液或43%戊唑醇SE 1 500 倍液、64%噁霜锰锌WP 500 倍液等（颜茂林等，2002; 瞿友均和徐源辉，2010）。

另一种病害B的症状表现为叶片黄化萎蔫，叶片基部出现红褐色，类似枯萎病的症状或生理性缺素症。查阅文献发现，百合枯萎病致病菌主要是尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）和三线镰刀菌（F. tricinctum）等镰刀菌属（Fusarium）病原菌（Prados-Ligero et al， 2008;朱海燕等，2012;Shang et al，2014;李琬玥，2016）。然而，本文分离的致病菌为青霉属病原菌，其ITS序列与已经登录的菌株Penicillium expansum （KT876718）（扩展青霉） 的ITS序列同源性高达99%， 与普通青霉菌、海洋真菌壳青霉、圆弧青霉等一致性也都很高。研究发现，扩展青霉（P. expansum）能够引发柑橘青霉病及苹果青霉病（Sanzani et al， 2012;尉冬梅等，2016）。朱海燕（2012）研究发现，百合青霉病主要发生在贮藏期的百合鳞茎上，造成鳞片逐渐腐烂，最终导致鳞茎干腐等，病原物多为圆弧青霉 和丛花青霉等。本文从田间病株叶片取样分离的病原菌是否来源于受感染的百合鳞茎还有待于进一步分析。杨迎东等（2016）分析认为，抓住关键时机对鳞茎进行彻底消毒，减少病原菌携带量是防治鳞茎青霉病的关键，并认为50%咪鲜胺锰盐粉剂（0.67 g·L-1）溶液浸泡鳞茎20 min，对百合鳞茎青霉病防治效果最好。

3.2 植物生长调节物质能诱导龙牙百合提高抗病能力

水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）等植物生长调节物质能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生具有系统性、持久性、广谱性和滞后性等特点的系统性抗性（Jetiyanon & Kloepper， 2002; Kloepper et al， 2004），这种诱导抗性主要在于提高植物自身的抗病能力，具有低毒和安全的优点，不同于常用农药，目前被广泛应用于生产中，SA可诱导水稻抗叶枯病、香蕉抗枯萎病等（Van Hoofi et al， 1986;刘凤权和王金生，2000），茉莉酸甲酯（Me-JA）可诱导烟草抗炭疽病等（宾金华和潘瑞炽，1997）。龙牙百合作为一种名贵的食用百合，病害发生尤其严重，过量使用化学农药势必影响食用者的健康。因此，预防龙牙百合病害的发生亟待解决。梁巧兰等（2009）发现了100 μg·mL-1的水杨酸能够诱导观赏百合对青霉病的防治效果达到60.89%。本实验选用了水杨酸、油菜素内酯和茉莉酸甲酯等三种植物生长调节物质研究对两种病害致病菌的抑制效果。结果发现，0.1～1.0 mmol·L-1的SA不能完全抑制两种病原菌的生长，而0.5～1.0 mmol·L-1 BRs和Me-JA能够完全抑制病原菌A-4和B-2的生长，但对大田百合病害的防治效果还有待进一步验证。

参考文献：

BIN JH， PAN RC， 1997. Effect of methyl jasmonate on resistance of tobacco（Nicotiana tabacum cv. Samsum NN） seedlings to colletotrichum  [J]. J Trop Subtrop Bot， 5（4）： 21-26. [宾金华， 潘瑞炽， 1997. 茉莉酸甲酯对烟草幼苗抗炭疽病的影响 [J]. 热带亚热带植物学报， 5（4）： 21-26.]

CHEN LD， 2010. Effect of defloration and Pacclobutrazoleon yield and quatity of Lily bulb  [D]. Changsha：Hunan Agricultural University [陈立德， 2010. 摘花和喷施多效哇对百合鳞茎产量与品质的影响 [D]. 长沙： 湖南农业大学].

COBB BD， CLARKSON JM， 1994. A simple procedure for optimizing the polymerase chain reaction （PCR） using modified Taguchi methods [J]. Nucl Acids Res， 22： 3801-3805.

FANG ZD， 1998. Research method of plant pathology [M]. Beijing： China Agriculture Press. [方中达， 1998. 植病研究方法 [M] . 北京：中国农业出版社.]

FLORA OF CHINA EDITORIAL， 1980. Flora of China  [M]. Beijing： Science Press， 14： 121. [《中国植物志》编辑委员会. 1980.中国植物志 [M]. 北京： 科学出版社， 14： 121.]

JETIYANON K， KLOEPPER JW， 2002. Mixtures of plant growth promoting rhizobacteria for induction of systemic resistance against multiple plant diseases [J]. Biol Cont， 24： 285-291.

KLOEPPER JW， RYU CM， ZHANG S， 2004. Induced systemic resistance and promotion of plant growth by Bacillus spp. [J]. Phytopathology， 94（11）： 1259-1266.

KONG HZ， 2007. Flora Fungorum Sinicorum  [M] . Science Press . Vol. 35. [孔华忠. 2007. 中国真菌志 [M]. 科学出版社.35卷.]

LI RY， LI DM， YU J， et al， 2002. Recent advances in medical mycology  [J]. J Peking Univ （Health Sci）， 34（5）： 559-563. [ 李若瑜， 李东明，  余进， 等， 2002.  真菌与真菌病研究近况 [J]. 北京大学学报（医学版）， 34（5）： 559-563.]

LI WY， LIU ZP， HE XF， et al， 2016. The pathogen isolation， identification and pathogenicity of lily blight  [J]. J Shenyang Agric Univ， 47（2）： 153-158. [李琬玥， 刘正坪， 何祥凤， 等， 2016. 百合枯萎病病原菌的分离、鉴定及致病性研究 [J]. 沈阳农业大学学报， 47（2）： 153-158.]

LING QL， WEI LX， XU BL， et al， 2009. Induced resistance of ornamental lily against penicillium cyclopium elicited by three chemicals  [J]. Chin J Biol Cont， 25（4）： 334-338. [ 梁巧兰， 魏列新，  徐秉良， 等， 2009. 三种化学物质诱导观赏百合青霉病抗性的研究 [J].  中国生物防治， 25（4）： 334-338.]

LIU FQ， WANG JS， 2000. Preliminary study on resistance of rice seedling to leaf blight induced by salicylic acid  [J]. J Plant Prot， 27（1）： 47-52. [刘凤权， 王金生， 2000. 水杨酸诱导水稻幼苗抗白叶枯病研究 [J]. 植物保护学报， 27（1）： 47-52.]

MAO JX， LI Y， 2007. Investigation and analysis of lily diseases in western Henan Province  [J]. J Huazhong Agric Univ， 26（3）： 302-305. [毛军需， 李有. 2007. 豫西百合病害种类的调查与分析 [J].  華中农业大学学报， 26（3）： 302-305.]

PAN QH， ZHU YB， DING YQ， 2013. Status and development countermeasures of lily industry in Wanzai County  [J]. J Anhui Agric Sci， 41（15）： 6969-6970. [潘其辉， 朱业斌， 丁益清， 2013. 万载县百合产业现状与发展对策  [J]. 安徽农业科学， 41（15）： 6969-6970.]

PRADOS-LIGERO AM， BASALLOTE-UREBA MJ， MELERO-VARA JM， 2008. First report of Fusarium oxysporum f. sp. lili and F. proliferatum affecting lilium crops in Spain [J]. Trop Plant Pathol， 33（3）： 235-236.

QU YJ， XU YH， 2010. Occurrence characteristics and its integrated control of lily gray mould  [J]. Chin Plant Protec， 30（4）： 26-27. [瞿友均， 徐源辉， 2010. 百合灰霉病的发生特点和综合防治方法 [J].中国植保导刊. 30（4）： 26-27.]

SANZANI SM， REVERBERI M， PUNELLI M， et al， 2012. Study on the role of patulin on pathogenicity and virulence of Penicillium expansum [J]. Internat J Food Microbiol， 153： 323-331.

SHANG QH， ZHAO X， LI YY， et al， 2014. First report ofFusarium tricinctum causing stem and root rot on Lanzhou Lily （Lilium davidii var. unicolor） in China [J]. Plant Dis， 98 （7） ： 999-1000.

State Pharmacopoeia Commission， 2015. Peoples Republic of Chia Pharmacopoeis  [M]. Beijing： Chinese Medical Science and Technology Press. [国家药典委员会. 2015. 中华人民共和国药典 [M]. 北京：  中国医药科技出版社.]

TANG XN， XIAO AP， YOU CP， et al， 1998a. A study on the biological properties of Botrytis elliptica causing Lily gray mould  [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 20（4）： 77-81. [唐祥宁，肖爱萍，游春平， 等， 1998a. 百合灰霉病病菌生物学特性研究 [J]. 江西农业大学学报， 20（4）： 77-81.]

TANG XN， YOU CP， LIU FX， et al， 1998b. A study on the symptoms and the pathogen of lily anthranose [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 20（2）： 199-202. [唐祥宁， 游春平， 刘福秀， 等， 1998b. 百合炭疽病症状及病原菌研究 [J]. 江西农业大学学报， 20（2）： 199-202.]

TONG QZ， ZHOU RB， GAO YN， et al， 2003. Study on the quality of lily  [J]. Guiding J TCM， 12（6）： 1-2，10. [童巧珍，周日宝， 高彦宁， 等， 2003. 龙芽百合质量的研究 [J]. 中医药导报， 12（6）： 1-2，10.]

VAN HOOFI H， ALBLAS SW， DE RIJK RH， et al， 1986. Induction by SA of pathogenesis-related proteins and resistance to alfalfa mosaic virus infection in various plant species [J]. J Gen Vi Rol， 67： 2143-2153.

WEI DM， XU J， DONG FS， et al， 2016. Penicillium and patulin distribution in Citrus comtaminated with penicilium expansum  [J]. J Chin Inst Food Sci Technol， 16（6）： 212-217. [尉冬梅， 徐军，  董丰收， 等， 2016. 柑橘扩展青霉病斑外延组织中青霉菌及展青霉素的分布 [J]. 中国食品学报， 16（6）： 212-217.]

WEI JC， 1979. Fungal identification manual  [M]. Shanghai： Shanghai Science and Technology Press： 237 .  [魏景超. 真菌鉴定手册 [M]. 上海： 上海科技出版社： 237.]

XU Q， XU BL， WANG F， 2006. Symptom types and identification of lily blight  [J]. Plant Protect， 32（5）： 61-64. [徐瓊， 徐秉良， 王芳， 2006. 观赏百合叶枯病症状类型与病原菌鉴定 [J]. 植物保护， 32（5）： 61-64.]

YAN ML， ZHOU JJ， XU YH， et al， 2002.  Occurring regularity and control techniques of lily grey mould  [J]. Hunan Agric Sci， 47 （2）： 38-40. [颜茂林， 周检军，  许云和， 等， 2002.  百合灰霉病发生规律及其综合防治技术 [J]. 湖南农业科学， 47 （2）： 38-40.]

YANG XM， QU SP， WANG LH， et al， 2011. Identification and PCR detection of phytophthora blight of lily  [J]. Acta Horticul Sin， 38（6）： 1180-1184. [杨秀梅， 瞿素萍， 王丽花， 等， 2011. 百合疫病病原鉴定及其PCR检测 [J]. 园艺学报， 38（6）： 1180-1184.]

YANG YD， FENG XL， WANG WD， et al， 2016. Screening of control agent on lily bulb Penicillium disease  [J]. Northern Horticul， 40（5）： 144-147. [杨迎东， 冯秀丽，  王伟东， 等， 2016. 百合鳞茎青霉病防治药剂筛选 [J]. 北方园艺， 40（5）： 144-147.]

YE SS， LIN F， SONG JY， 2005.  A review on the researches of lilium diseases  [J]. J SW For Coll， 25（3）： 84-88. [叶世森， 林芳， 宋建英， 2005. 百合病害的研究综述 [J]. 西南林学院学报， 25（3）： 84-88.]

ZHANG LL， 2013. Study on wilt-resistance of lily  [D]. Baoding： Agricultural University of Hebei. [张丽丽， 2013. 百合抗枯萎病研究 [D].保定： 河北农业大学]

ZHANG ZY， 2006. Flora Fungorum Sinicorum  [M]. Science Press. Vol. 26.  [张中义， 2006. 中国真菌志 [M]. 科学出版社， 26卷.]

ZHU HY， 2012. Pathogen identification of bulb rot disease in edible lily（Lilium brownie var. viridulum） and toxicity determination of fungicides in laboratory  [D]. Changsha：Hunan Agricultural University. [朱海燕， 2012. 龙牙百合鳞茎腐烂病病原鉴定及室内药剂毒力测定 [D]. 长沙：湖南农业大学.]

ZHU HY， XIA H， GAO BD， 2012. Pathogen identification of edible lily （Lilium brownie var. viridulum） bulb rot during growth season in Hunan  [J]. Acta Phytopathol Sin， 42（5）： 525-527. [朱海燕， 夏花， 高必達， 2012. 湖南省食用百合生长期鳞茎腐烂病的病原鉴定 [J]. 植物病理学报， 42（5）： 525-527.]