郭方斌 王四海 王娟 朱枫 陈中华 原晓龙

摘 要：  該研究对云南省广南县不同分布点的野生植株大小与结实量，果实、果核性状特征，果皮与果核性状间的关系进行了分析。结果表明：（1）野生成年植株个体间结实量差异大，单株结实量从几十个至几千个，变异系数可达136.38%。结实量与冠幅有正相关关系（R=0.592， P<0.01），与胸径和树高无相关关系（P>0.05）。（2）扁球型果实平均纵径37.10～40.36 mm，变异系数7.28%～8.65%;平均横径41.15～45.03 mm，变异系数6.44%～9.31%;平均果实重量35.77～47.29 g，变异系数18.99%～21.44%。野生蒜头果果实大小差异明显，单个果实重量差别为3.4倍。（3）果核平均纵径27.50～31.69 mm，变异系数7.13%～10.99%;平均横径30.94～34.16 mm，变异系数6.47%～9.41%;平均果核重量14.03～18.77 g，变异系数17.37%～22.68%。单个果核重量差别为3.7倍。（4）平均果皮纵向厚度4.33～4.80 mm，变异系数20.22%～26.91%;平均横向厚度5.10～5.44 mm，变异系数12.92%～20.98%;平均果皮重21.62～28.51 g，变异系数20.01%～24.12%。该研究结果表明野生蒜头果单株结实量、果实和果核大小、果皮厚等表型性状存在广泛的多样性，其资源为人工定向培育和开发利用提供了较为丰富的选择材料。

关键词： 蒜头果， 喀斯特植物， 野生植物资源， 果实特征， 保护植物

中图分类号：  Q945.6

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2018）01-0057-08

Fruit yield and characters of wild Malania oleifera， a rare plant species in southwest China

GUO Fangbin1， WANG Sihai2， 3*， WANG Juan2， ZHU Feng1， CHEN Zhonghua2， YUAN Xiaolong2

（ 1. Faculty of Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 2. Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants / Yunnan Laboratory for Conservation of Rare， Endangered and Endemic Forest Plants， Public Key Laboratory of the State Forestry Administration， Yunnan Academy of Forestry， Kunming 650201， China; 3. State Key laboratory of Phytochemistry and Plant Resources in West China， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201， China ）

Abstract：  Malania oleifera， an endemic plant species， is naturally distributed in karst region of southeast Yunnan and west Guangxi， China. This plant is a potential species with high economic value as its seed oil contains rich nervonic acid， and is also an excellent tree for the restoration and reconstruction of vegetation in karst region. Much attention has been paid to exploitation and utilization of this species in recent years. In order to understand fruiting characters of wild trees， we analyzed the fruit yield of wild trees， fruit and pit characteristics from six sites. The results were as follows： （1） Fruit yield was significantly different among wild trees. The coefficient of variation （CV） was 136.38%. There was positive correlation between fruit yield and tree crown. （2） The mean size of fruit was 37.10-40.36 mm in longitudinal diameter， and 41.15-45.03 mm in transverse diameter of CV ranged from 7.28% to 9.31%. The mean fruit weight was 35.77-47.29 g with a range in CV from 18.99% to 21.44%. （3） The mean size of pit was 27.50-31.69 mm and 30.94-34.16 mm respectively in longitudinal and transverse diameter. CV was from 6.47% to 10.99%. The mean pit weight was 14.03-18.77 g， and CV was from 17.37% to 22.68%. （4） The mean longitudinal thickness of pericarp was 4.33-4.80 mm， and transverse thickness was 5.10-5.44 mm. Their CV was 12.92%-26.91%. The mean weight of pericarp was 21.62-28.51 g， and CV was 20.01%-24.12%. These results indicate that the yield， size and weight of fruits of wild Malania oleifera have abundant phenotypic diversity， which can provide various source of excellent character selection for oriented cultivation and exploitation.

Key words： Malania oleifera， karst plant， wild plant resources， fruit characteristics， protected plant

蒜头果（Malania oleifera）又名山桐子、马兰后，为铁青树科蒜头果属常绿乔木，花期4月上旬至5月下旬，果成熟期10月，核果扁球型，中果皮肉质，内果皮坚硬、木质，厚度约1 mm，内有种子1颗，种子近球形（俗称的种子为果核，包括坚硬的内果皮和种子）。蒜头果为中国特有的单种属植物，仅零星分布于云南的广南县和富宁县，以及广西西部的喀斯特山区，现存资源量很少，为国家二级保护植物（李树刚，1980;吴彦琼等，2004）。

蒜头果种仁富含高达51.9%～64.5%的油脂，可作为食用油开发，更为重要的是种仁油中神经酸含量高达40%～67%（赵劲评和欧乞鍼，2010;周永红等，2001）。神经酸（学名：顺-15-二十四碳烯酸）是一种超长链单不饱和脂肪酸，在恢复神经末梢活性、促进神经细胞生长和发育、提高脑神经的活跃、防止脑神经衰弱等方面有相当好的疗效（候镜德等，1996;候镜德和陈至善，2006）。蒜头果是目前发现含神经酸最高的植物，是最为理想的开发神经酸产品的资源植物（马柏林等，2004）。另外，蒜头果枝繁叶茂、四季长青、根系发达，自然生长在石灰岩山地，是良好的生态树种和治理石漠化的优良树种（吕仕洪等，2009，2016）。所以，蒜头果不仅有巨大经济开发潜力，也是喀斯特地区植被恢复的理想树种。

直到1980年，蒜头果才被正式命名（李树刚，1980）。1981年，发现了种仁油中富含神经酸，其巨大的经济开发价值得到认识（欧乞鍼，1981）。随后，蒜头果种仁含油率和油成分含量研究被国内学者广泛关注（周永红等，2001;Yuan et al， 2009; 赵劲评和欧乞鍼， 2010; Wu et al， 2012; Tang et al， 2013）。同时，蒜头果的濒危机制和繁育技术研究也被报道（熊英等，2001;梁月芳等，2003;赖家业等，2008;吕仕洪等，2016）。尽管蒜头果有着很好的开发前景，但目前尚未见有成功开发为经济林的相关报道。

因此，本研究利用蒜头果野生资源进行人工定向培育，规模化种植发展蒜头果是合理利用的必有之路。结实量和果实特征是植物的重要经济性状，是野生植株选优和人工定向培育新品种的基础信息，然而蒜头果野生植株的结实量和果实特征的研究目前却很少见有相关研究报道。为了对蒜头果野生植株的结实量和果实特征进行全面认识，本研究观测了广南县蒜头果野生植株的结实量，并分析了果实、果核、果皮等主要果实性状特征，以期为探讨蒜头果野生资源的开发利用和保护奠定基础。

1 材料与方法

1.1 野生植株测量与结实量观测

2015年8月下旬蒜头果果实成熟前期，在广南县蒜头果6个分布点随机选取结实的野生植株30株，每株分别用皮尺测量冠幅（为南北和东西冠幅的平均值），用测树胸径尺测量胸径，用激光测高仪测量树高。根据蒜头果果实较大，主要生长在树冠外围易于辨识的特点，按分枝逐枝统计整个植株的结实量。每个分布点的观测植株数量见表1（适合野外近距离观测植株只在5个分布点找到，坡哈点当年未能找到适合观测的植株）。2016年8月下旬再次对上述植株进行结实量统计。通过两年观测，计算植株冠幅、胸径和树高，以及年平均结实量，并分析植株结实量分别与冠幅、胸径和树高的相关关系。

1.2 果实和果核性状特征观测

在2015年10月初果实成熟期，分别从广南县的6个蒜头果分布地点（6个地点的基本自然概况见表1）采集的野生新鲜果实中随机抽取一定量的果实，里科抽取90个果实，其它地点分别抽取150个果实。采集的新鲜果实立即用游标卡尺分别测量每个果实的纵径（LDF）和横径（TDF），果柄着生部位至顶部的距离为纵径，垂直纵径果实最宽处为横径，用天平称量每个果实的重量（FW）。然后剥开肉质果皮，用上述同样方法分别测量果核（包括坚硬的内果皮和种子）的纵径（LDS）、横径（TDS）和重量（SW）。分别统计6个地点的果实和果核的纵径、横径和重量，以及果核和果实重量比（SW/FW）;果皮纵向和横向厚度计算方法分别为果皮纵向厚度（LTP）=（LDF-LDS）/2，果皮横向厚度（TTP）=（TDF-TDS）/2。每个果实的果皮平均厚度（PT）=（LTP+TTP）/2，并分析果皮厚与果核重的相关性。

1.3 数据处理

利用SPSS 16.0软件计算植株、果实和果核的最大值、最小值、平均值、標准差和变异系数。利用Excel 2010软件进行各种相关性分析，并作图。

2 结果与分析

2.1 植株大小与结实量

从30株野生结实的植株分析看出，野生蒜头果植株从胸径十几厘米的较小植株至胸径几十厘米的较大植株都能结实，但是个体间结实量差异巨大，结实少的每株仅有几十个，多的达几千个。理科一株胸径46 cm的树木两年的平均结实量多达3 700个，有一些胸径在25 cm以上的植株两年的平均结实量也仅几十个，单株结实量的变异系数可达136.38%（表2）。进一步分析结实量与冠幅、胸径和树高的关系结果如图1所示，结实量与冠幅有正相关关系（R=0.592， P<0.01），与胸径和树高没有相关关系（R=0.172， R=-0.08， P>0.05）。

2.2 果实性状特征

从6个地点野生蒜头果果实分析结果显示，扁球型的果实纵径在31.45～54.88 mm之间，最大与最小相差1.75倍，平均37.10～40.36 mm，变异系数7.28%～8.65%;果实横径在34.44～60.79 mm之间，最大与最小相差1.76倍，平均41.15～45.03 mm，变异系数6.44%～9.31%（表3）;这表明蒜头果果实大小有一定差别，果实形态差别不大。蒜头果单个果实重量21.70～73.20 g，最重与最轻相差3.37倍，平均重量35.77～47.29 g，变异系数18.99%～21.44%（表3）。这表明蒜头果果实的重量差别比大小差别更为明显。

2.3 果核性状特征

野生蒜头果近球形的果核纵径在17.22～42.89 mm之间，最大与最小相差2.49倍，平均27.50～31.69 mm，变异系数7.13%～10.99%;果核横径在20.83～45.31 mm，最大与最小相差2.18倍，平均30.94～34.16 mm，变异系数6.47%～9.41%（表4）;蒜头果果核大小表现出比果实大小有着更大的变化幅度。果核重量在7.10～26.60 g，最重与最轻相差3.75倍，平均重量14.03～18.77 g，变异系数17.37%～22.68%（表4）。同样，果核的重量变化幅度也比果实重量变化幅度大。

2.4 果皮与果核性状之间关系

蒜头果果皮厚度和重量差异较大， 果皮纵向厚12.92%～20.98%;果皮重量在11.10～48.10 g之间，最重和最轻相差4.33倍，平均21.62～28.51 g，变异系数20.01%～24.12%（表5）。

果核和果实的重量比能直接反映出含油部分的果仁占整个果实的重量，是果实是否优良的重要表现。果核占整个果实重量比变化范围在0.27～0.57之间，平均在0.37～0.41，总体在0.4左右。

对6个地点果皮厚与果核重的相关性分析结果如图2，果皮厚与果核重之间的相关性较弱或不相关，坡哈、安勒、里科、岩腊、威龙和牡露的果皮厚与果核重之间的相关系数和显著性分别为R=0.169， P<0.05; R=0.426， P<0.01; R=0.026， P>0.05; R=0.205， P<0.01; R=0.262， P<0.01; R=0.101， P>0.05。

3 讨论

野生分布蒜头果植株年龄不连续，多为老龄大树，根据野外观测和对当地人访谈得知许多成年植株多年不结实或很少结实，植株结实量也有明显的大小年之分。本研究仅选择30株在2015年有结实的成年植株进行了连续两年的观测，平均单株年结实量只有几百个，再考虑到许多植株多年不结实的情况，总体野生蒜头果结实量较低。现存蒜头果野生资源量很少，云南省广南县有成年植株8 341株（贾代顺等，2017）。富宁县在4个乡镇有零星植株分布具体植株数量不详;广西野生植株分布在10多个县区，共有植株为5 085株，蒜頭果成年植株总数应有1万余株（梁月芳等，2003）。蒜头果野生植株数量少，结实量低，果实总产量极其有限，人工规模化种植替代野生资源是蒜头果合理开发利用的必有之路。

尽管蒜头果野生植株普遍结实量少，也有少量植株结实量大，果实量可达几千个，这些丰产的野生植株为优株选育提供了原始材料;另外从野生植株结实量看出人工种植蒜头果有丰产的潜力。蒜头果野生植株属于高大乔木，自然分布在天然混交林中，居于林分主林层（谢伟东等，2009）。果实散生于树冠外层的侧枝顶端，由于侧枝纤细果实不便于上树采摘，需待果实成熟后落地才能捡收（陆树刚，1998）。由于植株的结实量与高度和胸径关系不明显，而与植株的冠幅有一定的正相关关系，所以人工栽培可以从矮化高度，促使侧枝生长的角度进行培育。

表型多样性主要研究植物在其分布区内各种环境下的表型变异，是遗传多样性和环境多样性的综合体现，表型多样性指标可用于物种的保护和培育研究。蒜头果的果实和果核无论是外形尺寸还是重量都有一定的变化范围，尤其是果核重变化幅度最大，最重与最轻相差3.75倍，6个地点的平均变异系数为17.37%～22.68%，较大的变异系数说明果核重量这一表型性状存在广泛的多样性（张晓骁等，2017;安萌萌等，2014）。果核主要为含油脂丰富的种仁，果核大小为蒜头果的重要经济性状，因此较为丰富的果核表型性状多样性为蒜头果的人工定向培育提供了多样的种质资源。果皮厚度是蒜头果又一重要的性状指标，蒜头果果皮（肉质的外果皮和中果皮）在整个果实中占较大比重，平均占果实总重量的59%～63%，最大可达73%;果皮厚度变化范围较大，纵径和横径的厚度变化都在8倍以上。果皮是蒜头果经济价值较低的部分，减少果皮厚度可以提高蒜头果的经济价值。本研究发现果皮厚度与果核大小并没有明显的相关性，也就是说果实大并不意味着果核大，在实际的果实测量中也发现，有些果实很大，但果核很小。在蒜头果培育中果皮厚度和果核大小应单独作为独立的性状进行培育，果实大、果皮薄、果核重是蒜头果人工培育方向。

蒜头果分布狭域，被广泛认识的时间较短，尽管当地有食用蒜头果种仁油的记载，但使用范围狭窄（陆树刚，1998）。实际的保健和医药价值没有得到充分挖掘，蒜头果的应用历史上没有得到有效的重视。蒜头果保健和药用价值被发现后，野生蒜头果的价格迅速上涨。根据实地调查，在2010年之前鲜果价格每公斤几元，目前价格每公斤为40～50元，因资源有限价格还有上涨趋势。因利益驱使，蒜头果遭到无序采摘，造成野生资源破坏，使这一濒危野生植物遭到更为严重的威胁。由于野生蒜头果结实量低，根据蒜头果的适应情况适地培育新品种是提高人工规模化种植效益的重要手段。蒜头果虽然分布地域狭窄，但是适应范围较广，自然分布海拔变幅为300～1 640 m，1月均温大于7.5 ℃的热带和亚热带地区都是蒜头果的潜在适应区（谢伟东等，2009）。在我国南方适宜区推广种植蒜头果具有很大的发展潜力，蒜头果是需要紧急保护的极小种群植物（孙卫邦，2013）。人工的合理开发利用也可以使这一珍贵资源得到有效保护，实现野生资源保护与开发利用的有机结合。

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