林乐静, 林 立, 祝志勇, 裘虎生

(宁波城市职业技术学院, 浙江 宁波 315100)

高温是植物正常生长发育的重要限制性因子之一，不管是短期高温还是持续性高温，都会对植物的正常生长造成一定影响[1]。对于我国南方植物来说，突遇的高温，尤其是长江中下游地区梅雨季节后出现迅速上升的温度，常导致植物生长受到限制，甚至死亡。高温胁迫不仅影响植物的生理活动，对植物的形态特征也会造成影响，严重时可导致植株叶片萎蔫，甚至焦枯。因此，我国南方地区进行园林绿化时，要先综合考虑所选树种的耐热性。

目前，对植物的耐热性已有许多研究。周媛等研究了不同杜鹃品种的耐热性，通过评价各品种在高温条件下的外观形态、叶绿素荧光以及PSII活性等参数指标，筛选出了耐热型杜鹃新品种[2]；徐静平等通过测定半致死温度，对8种适用于屋顶绿化的木本植物的耐热性进行了比较[3]；钟景林等利用相对电导率测定了不同种源糖槭的抗热性[4]；窦全琴等分析了自然高温胁迫下20个鸡爪槭品种的叶片形态、光合特性等指标，认为夏季叶片呈绿色的鸡爪槭品种耐热性较好[5]。

鸡爪槭是世界上最重要的彩叶树种之一，品种多样，树形优美，叶片色彩变化丰富，极具观赏价值。鸡爪槭在我国南方地区普遍栽培，是我国南方城市彩化不可或缺的优良树种。许多鸡爪槭品种在栽培应用时，会由于高温造成焦叶情况，严重时整株叶片都成焦叶，导致观赏价值降低。本研究通过人工气候室模拟高温环境对13个鸡爪槭品种的耐热性，进行了胁迫试验，以期为鸡爪槭品种在我国南方地区的引种、栽培与应用提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料

2017年7月中旬，在宁波城市职业技术学院溪口校区苗圃地，挑选苗龄、大小、长势相当的13个鸡爪槭品种，记录其生物学性状(见表1)。采集等同叶位的完整、成熟叶片作为试验材料。

表1 13个鸡爪槭品种的生物学性状

品种名学名叶形成熟叶叶色金叶鸡爪槭Acer palmatum‘Aureum’掌状5-7裂绿色血红鸡爪槭A. palmatum‘Bloodgood’掌状7-9裂紫红色红枫A. palmatum ‘Atropurpureum’掌状7-9裂紫红色青紫姬A. palmatum‘Arano’掌状7-9裂绿色海塞A. palmatum‘Higasayama Broom’掌状7-9裂黄绿色带有绿色斑块红鹤A. palmatum‘Benizuru’掌状5-7裂绿色茜A. palmatum‘Akane ’掌状5-7裂绿色蝴蝶A. palmatum ‘Butterfly’掌状5裂绿色带有粉边或者白边流泉A. palmatum ‘Ryu sen’ 掌状5裂绿色赤枫A. palmatum‘Sango kaku’掌状5-7裂绿色早乙女A. palmatum ‘Saotome’掌状5裂橙色带黄绿色斑叶舞森A. palmatum ‘Mai mori’掌状5-7裂绿色叶子带有浅的黄色斑纹小叶鸡爪槭A. palmatum var thunbergii掌状7-9裂绿色

1.2 方法

1.2.1 细胞伤害率测定 采集叶片后用去离子水冲洗，用纱布擦拭干净后除去主脉，将叶片剪为0.5 cm2左右的块状，放置于烧杯内。将叶片浸没于20 mL蒸馏水中，放在真空干燥器中用真空泵抽气10 min，然后分别放于30，35，40，45，50，55，60，65，70 ℃的水浴环境下20 min，取出后于室温放置2 h。用电导率仪测定电导率(R)，后将所有材料放于100 ℃沸水浴中处理15 min；降温后在室温条件下测定电导率(R0)。每组试验重复3次，以室温环境的电导率值(CK)作为对照值进行分析[6-7]。细胞伤害率y(%)= [(R-CK)/(R0-CK)]×100。

1.2.2 叶绿素和花青素含量测定 采用便携式叶绿素仪SPAD-502PL(日本柯尼卡美能达公司出品)测定各品种叶片的叶绿素含量。测定时，要求选取叶片的部位相同，每叶片测定3次，再计算其平均值。每个品种重复测定3次[8]。

花青素含量的测定参照钱见平等[9]的研究方法，测定出每个鸡爪槭品种的色素单位，以波长535 nm下1 mL提取液提取1 g叶片时的吸光值为1个色素单位。

1.2.3 数据统计与分析 试验数据用Excel进行处理并作图，用SPSS 22.0软件对数据进行统计与处理。

2 结果与分析

2.1 不同温度处理对不同品种鸡爪槭细胞伤害率的影响

电导率是分析植物在不同温度环境下细胞发生改变和受影响程度的关键指标。借助测定电导率方法，可以反映植物在热环境下出现的受伤状态，进而评价不同植物的耐热水平[10]。研究结果表明，随着温度的升高，13个鸡爪槭品种叶片的伤害率都呈现出“S”型上升趋势(见图1)。在温度较低时(35 ℃以下)，所有鸡爪槭品种的细胞伤害率都较低(≤20%)。当温度高于40 ℃时，所有品种的细胞伤害率随着温度的上升而快速增大，不同品种间的差异较小。当温度升高至50 ℃时，鸡爪槭品种的细胞伤害率在32%—52%之间，其中海塞的细胞伤害率最高(52%)，小叶鸡爪槭叶片细胞受到的伤害率最低(32%)。当温度升至60 ℃时，有7个槭树品种(青紫姬、海塞、红鹤、茜、蝴蝶、流泉和赤枫)的细胞伤害率都超过了50%，另外6个品种(金叶鸡爪槭、血红鸡爪槭、红枫、早乙女、舞森和小叶鸡爪槭)中以舞森对应的数值最小，即45.7%。当温度高于60 ℃，除流泉、赤枫和蝴蝶3个品种外，其他品种的细胞伤害率仍呈缓慢上升趋势。

图1 处理温度与细胞伤害率的关系

2.2 不同品种鸡爪槭半致死温度的确定

鸡爪槭品种的半致死温度根据Logistic公式进行计算。公式为y=k/(1+ae-bt)，式中y为细胞伤害率，t代表处理温度，k为细胞伤害的饱和容量。为确定a，b的值，根据赵亚洲等[11]方法对方程进行线性化处理，得到a，b数值和相关系数r。通过显著性测试后，运算Forstst 2.1软件计算出半致死温度[11]，具体见表2。

通过分析不同品种的半致死温度，可以得到各品种的耐热性由高到低的顺序为舞森>红枫>血红鸡爪槭>金叶鸡爪槭>早乙女>小叶鸡爪槭>红鹤>青紫姬>流泉>赤枫>茜>海塞>蝴蝶。

表2 方程参数与半致死温度

供试材料参数ab相关系数r半致死温度/℃金叶鸡爪槭181.590.083 90.914 362血红鸡爪槭86.290.071 90.863 662.1红枫41.290.058 40.930 163青紫姬21.220.052 10.822 258.59海塞282.550.099 00.915 957红鹤90.080.075 40.947 259茜43.670.064 90.884 858蝴蝶87.770.078 90.942 556.74流泉114.180.083 40.956 358.8赤枫81.510.075 00.911 658.68早乙女142.330.080 50.864 961.6舞森94.800.071 40.921 363.7小叶鸡爪槭154.080.082 160.950 261.3

2.3 鸡爪槭耐热性与叶片叶绿素和花青素含量的相关性分析

对13个品种叶片中的花青素含量进行了测定，不同品种叶片中花青素含量差异较大，最高含量为流泉品种(0.586 7个色素单位)，为最低含量品种(金叶鸡爪槭)的4.4倍。叶绿素含量在不同品种间差异较小(见表3)。这表明决定叶片颜色的成分主要为其中的花青素含量。

采用Pearson法对13个鸡爪槭品种的耐热性与叶片总叶绿素含量和花青素(见表2)的相关性进行了分析，结果表明鸡爪槭品种的耐热性与叶绿素、花青素含量相关性不强(r<0.5，P<0.5)。

表3 13个鸡爪槭品种叶片的总叶绿素和花青素含量

供试材料总叶绿素含量/(mg/g)花青素含量/[A535/(g·mL)]金叶鸡爪槭0.010 120.133 3血红鸡爪槭0.008 140.213 3红枫0.014 310.456 7青紫姬0.010 480.483 3海塞0.016 570.320 0红鹤0.014 79 0.276 7茜0.014 340.253 3蝴蝶0.009 300.366 7流泉0.014 800.343 3赤枫0.011 100.586 7早乙女0.013 18 0.450 0 舞森0.009 630.286 7小鸡爪槭0.013 82 0.403 3

3 讨论与结论

研究植物高温伤害及其生理指标，将有助于采取相应措施减轻高温危害，为筛选耐高温植株提供有效途径，也为彩化植物的耐热性研究寻找依据。根据试验结果，按照半致死温度的高低可将13个鸡爪槭品种划分为3个类型：耐热型(T≥61℃)，有舞森、红枫、血红鸡爪槭、金叶鸡爪槭、早乙女和小叶鸡爪槭；中间型(58 ℃≤T<61 ℃)，有红鹤、青紫姬、流泉、赤枫和茜；不耐热型(55 ℃≤T<58 ℃)，有海塞和蝴蝶2个品种。高温状态下，植物会通过调节自身生理活动来适应环境条件，不同植物在不同层次高温阶段，其能够接受的最大高温同样存在很大区别[12]。

前人研究表明，鸡爪槭品种的耐热性与叶色有一定的相关性，叶绿素含量高的品种耐热性相对较强[5]。本研究采用Pearson法对13个鸡爪槭品种的耐热性与花青素和叶绿素含量的相关性进行了分析，结果未能证明鸡爪槭品种的耐热性与叶绿素、花青素含量有较高的相关性(r<0.5，P<0.5)。