，，

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室，吉林 长春130102；2.中国科学院大学，北京 100049)

0 引 言

驯化是指经过人为干预技术对野生物种某些可利用的性状进行选择、修饰和利用[1]，动物、植物甚至微生物的驯化过程为人类的文明带来了巨大的贡献。在距今约7 000年前，人类就从野生植物中不断地寻求利用和驯化可食用的经济作物，在漫长的作物驯化过程中，作物驯化不仅增加了籽/果实的产量，改变了作物的根系形态或次级代谢产物[2]，还引起宿主作物根际微生物的协同响应[3]，但人为选择技术使栽培种逐渐丢失其野生种的部分生理和遗传特性，进而导致栽培作物的遗传多样性显著降低[4]。

根际(Rhizosphere)是德国微生物学家在1904年第一次提出的，它是土壤与植物间物质交换的活跃界面[5]。作物根际土壤的物理、化学和生物学特性与周围土壤存在着显著差异[6]；同时，从遗传学角度而言，植物根系表面栖息的微生物数量要远高于植物体，根际微生物基因的数量也远远超过了植物基因的数量[7]。目前，根际微生物对作物的生长、发育和抗病的作用机制研究已有很多的报道，尤其在分子生态学方面都取得了重要的成果[8-10]。然而，人们过多的是关注驯化后作物地上部产量及表型的变化，却忽略了驯化对地下微生物的影响以及根际微生物对作物的反馈作用。为此，本文综述了近年来作物驯化所导致的作物表型和根际微生物的变化，并在此基础上预测未来发展趋势，以期从根际微生物角度加大对驯化的利用程度。

1 作物驯化对生理生态指标的影响

1.1 驯化对作物表型的影响

作物在驯化过程中会引起形态学和生理学等一系列变化，这种变化充分满足了人们对栽培作物的喜爱和需求[11]。近年来，人们针对驯化引起的宿主作物表型变化的机制，运用生化、分子等手段对宿主作物的生长习性[12]、叶型[13]、花期[14-15]、豆荚开裂程度[16]及果实大小[17]等进行了大量深入的研究，加深了驯化对作物表型变化的内在机理认识，特别是一些有关植株矮化、花期等同源基因的克隆鉴定和分析，在很大程度上揭示了驯化对作物的表型变化。此外，相比于人工驯化后的栽培作物，野生作物具有广泛的生境范围，可以适应各种极端恶劣的生长环境。与此同时，在长期的自然选择下，野生作物能够进化出丰富的变异类型和良好的环境适应性，也说明了野生作物对非生物和生物胁迫都具有较强的防御能力。具体而言，如在一定程度的盐胁迫条件下，野生大豆能够通过大豆异黄酮次生代谢途径来削弱盐胁迫的损伤，而栽培大豆却丧失了这个能力[18]；同样地，野生大豆对病毒的抗性与其叶片蜡质含量呈正相关关系[19]。

1.2 驯化对作物根构型的影响

同样地，驯化也会引起作物地下根系形态的变化。研究发现，根构型对作物的养分获取具有决定性作用，在特定的环境下，根构型的改变能够影响作物的根系吸收更多的矿质营养和水分及抵抗逆境胁迫能力[20]。在野生和栽培作物驯化过程中，根构型变化能够促进作物吸收更多的营养，该变化得到了大量生理生化试验结论的支持，如驯化导致栽培种的根系变浅，侧根数增加[21]，降低野生植物的根/茎比和细根数[22]。特别是近期QTL等位基因的研究也证实了野生和栽培大麦根构型发生了变化[23]。除了促进作物根系吸收营养外，根构型的改变能使野生种更好的适应逆境条件，如野生种根冠比的降低[24]，根长、根干重、根体积和分蘖数的增加等[23，25]。此外，驯化引起根构型的变化还会受到作物自身遗传特性和土壤微生物等生物因子的影响[26-27]。

2 驯化与作物根际微生物的关系

作物与土壤微生物之间的作用是相互的，作物将光合作用固定的碳以根系分泌物或脱落物的形式释放到土壤中，为土壤微生物提供充足的能量和基质[28]，反过来，土壤微生物群落也对植物生长产生一定的反馈作用，进而影响作物的生长和适应性[29]。栽培作物的生存环境，作物生理生化特征或者自身遗传特征的改变都会使作物根际微生物发生强烈的变化[30-31]，同时进一步影响栽培作物根际有益微生物的富集。农业生态系统中，某些有益细菌或真菌(如根瘤菌和菌根真菌)的聚集不仅能增加作物的产量，促进植物对营养元素的吸收，还能增强对逆境环境和病原菌的入侵抵抗能力[8-9]。

2.1 驯化对作物根际中广谱性微生物的影响

土壤中的大量微生物以细菌为主，但土壤中的细菌和真菌群落组成会因作物的不同差异很大[32-33]。在长期的驯化筛选过程中，常常会导致栽培作物的根际细菌群落多样性降低，同时，显著地影响根际真菌群落结构和多样性[33]。例如，Germida和Siciliano的研究指出，野生小麦(Triticumspp.)根际微生物群落丰度要高于其栽培作物[34]；通过T-RFLP和SSCP技术也进一步证实了野生玉米和甜菜(Betavulgarisspp.maritime)根际细菌群落多样性显著高于其栽培作物[21,35]。对于根际真菌群落多样性而言，能够明确指出作物的基因型对根际真菌群落产生影响的研究较少[36]，但Cassman等人认为植物根际真菌群落结构的影响比细菌表现得更加敏感[37]。随后， Leff等人对野生和栽培向日葵根际细菌和真菌群落多样性的分析，也进一步证实了该结论[33]。虽然大量研究表明，作物驯化会影响作物根际微生物的种类和组分，但缺少对微生物群落的功能分析，这将成为今后的重点。

其次，长期的作物驯化过程会使某些菌属的作用和功能逐渐丢失，或是被其它的菌属代替。例如，在东乡野生水稻(OryzarufipogonGriff.)的根际中，泛菌属是根际优势菌属之一，而栽培水稻根际常见的是固氮螺菌属(Azospirillum)和气单胞菌属(Aeromonas)[33-39]。随后，Shenton等人通过测序技术也进一步确定，驯化能够显著地影响作物根际微生物群落组成[3]。此外，驯化通过降低作物根际病原菌或增加菌根真菌的共生关系，引起了作物的根际真菌群落结构和多样性的变化，但在确定是哪些病原菌的降低或有益微生物的增加方面还未得出最终结论[40-41]。

除此之外，作物基因型的不同也会进一步影响根际微生物群落结构和多样性[42-43]；Weinert通过对比研究3个不同栽培种的马铃薯根际微生物也证实了这一点[44]。驯化导致野生和栽培作物遗传距离的改变可能是影响作物根际微生物群落结构的重要因素，但是，Bounffaud[45]和Shenton[3]得到的结论却是相反的，这也需要在今后的研究中进一步验证。

2.2 驯化对作物根际共生微生物的影响

菌根真菌和根瘤菌是未来农业发展中最重要的两类微生物。菌根(Mycorrhizae)是由土壤真菌与植物根系形成一种互惠共生体(Mutualistic symbiont)，丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是一类最典型的菌根真菌，它能与80%的陆生微管植物形成共生菌根[46-47]。根瘤菌能够与豆科作物形成高度专化作用，是一类具有互惠共生关系的共生微生物。反过来，宿主作物的种类和基因型对菌根真菌和根瘤菌都同样具有一定的选择性，这也会进一步影响共生微生物对宿主作物的侵染能力和共生关系。

2.2.1 作物驯化与菌根真菌的关系。菌根在物质循环和能量流动方面具有不可替代的作用[48]。菌根真菌与宿主作物具有营养交换的互惠共生关系。首先，菌根真菌自身不能进行光合作用，而是依赖宿主作物的光合产物为菌根真菌提供充足的碳源；同时，菌根真菌的外生菌丝将吸收的氮、磷等矿质营养和水分输送给宿主作物作为回报[46,49]。其次，这种营养交换的互惠共生关系，一方面促进了菌根真菌外生菌根的伸长，另一方面也促进了宿主作物根系对土壤中矿质营养的吸收和利用[50]。通过对比野生和栽培玉米的研究发现，未驯化的玉米菌根侵染程度高于栽培种，且根尖的含磷量高[51]。

菌根真菌对宿主作物仍然具有一定的偏好性，菌根真菌的分布受宿主作物的种类和基因型的影响[52-53]。研究表明，在长期作物驯化过程中，过多的人为干预会使栽培作物与菌根真菌的共生能力低于与野生作物的[30]，这种差异可能是由宿主作物自身基因型决定的，如不同基因型的野生和栽培小麦造成了菌根侵染程度的差异， Hetrick[54]等人也进一步证实六倍体野生小麦的菌根真菌侵染程度要高于栽培种。

目前，菌根真菌与野生和栽培作物间的侵染程度也是学者关注的主要问题之一，但却没有得到一致的结论。Koide等人及Bryla和Koide通过研究发现，野生燕麦和番茄的菌根真菌侵染程度要低于其栽培种[55-56]，同样地，与栽培种面包树(Artocarpusaltilis)相比，野生种面包树的根际菌根真菌侵染率明显低。然而，近些年的研究结论却与之前的相反，Hetrick等人通过对比野生和栽培小麦发现，野生小麦的菌根真菌侵染要高于栽培种[54]。随着对菌根真菌与作物间共生关系的深入分析，Lehmann等人发现即使菌根真菌侵染野生宿主作物的强度高于栽培种，但栽培种也拥有更强烈的菌根响应能力(Mycorrhiza-responsive)[57]。此外，Sangabriel-Conde等人通过对比当地未驯化玉米和杂交种，也进一步证实了该结论[58]。虽然有关宿主作物与菌根真菌的侵染程度的研究结果存在分歧，但宿主作物与菌根真菌仍然有着密切的联系。

2.2.2 作物驯化与根瘤菌的关系。根瘤菌(Rhizobium)是一类与豆科作物形成高度专化的共生细菌，豆科作物把光合作用固定的碳水化合物传递给根瘤菌，为根瘤菌提供充足的能量；根瘤菌能够把空气中分子态氮转化成为能够被豆科作物吸收利用形态的氮，为豆科作物提供大量的矿质营养[59]。从根瘤菌识别豆科作物分泌信号开始，就已强烈地受到豆科作物的控制[60]。长期的作物驯化同样会影响根瘤菌与豆科作物的共生关系，与栽培种相比，野生豆科作物与根瘤菌的共生关系的改变主要体现在增加根瘤菌群落多样性或者是增加根瘤菌的数量，如Mutch和Young[61]在研究豌豆(Pisumsativum)、蚕豆(Viciafaba)等野生豆科作物与根瘤菌共生关系时，发现这些野生豆科作物能够拥有更丰富的根瘤菌群落多样性；Kim等人[62]通过对比野生和栽培鹰嘴豆的研究也得到了相同的结论。

长期的驯化导致豆科作物与根瘤菌共生关系发生变化，栽培种的根际根瘤菌多样性的降低主要有两方面的原因，一是通过减少一些无效的共生关系，投入更多的资源到其他共生关系上[63]；二是由于长期的氮肥施用导致了作物与根瘤菌共生关系的降低[64]。野生和栽培豆科作物与根瘤菌的互惠共生关系，在长期的驯化过程中如何提高宿主作物的固氮效率需要我们进一步研究。

3 展 望

作物驯化导致了根际微生物的变化，并引起根际一部分有益微生物逐渐丢失，这主要是由于生态环境因子、作物本身的生理生化和遗传信息的发生变化所导致。

为探索如何把驯化带来的影响应用到生产实践，并发挥根际微生物组的促生效益，未来应加强以下3方面的研究力度。

(1)微生物多样性、群落结构及功能的变化；

(2)微生物与植物营养传递和伴生效益改变的关系；

(3)微生物和植物之间选择和被选择趋势加强的关系。

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