木本植物花芽分化研究进展

2017-12-25张波秦垦何昕孺

湖北农业科学 2017年22期

关键词：花芽分化营养物质

张波+秦垦+何昕孺

摘要：综述了木本植物花芽分化孕育临界期的概念、影响花芽分化的因素，包括花芽分化与外界环境、花芽分化与营养物质、花芽分化与内源激素的相互关系，展望了木本植物的花芽分化的研究方向。

关键词：花芽分化；外界环境；营养物质；内源激素

中图分类号：Q945.41；Q945.6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）22-4224-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.22.003

Abstract： The concept for the critical period of differentiation and initiation in woody plant flower bud， the influence factors of flower bud differentiation were summarized， including the relationship between flower bud differentiation and the external environment， nutrient substances and endogenous hormones respectively， accordingly the research directions for the woody plant flower bud differentiation were prospected.

Key words： flower bud differentiation； external environment； nutrient substances； endogenous hormone

植物花芽分化是植物从营养生长向生殖生长的重要转折点，也是影响植物果实成熟时期以及产量的关键因素，一般分为生理分化期和形态分化期，通过多种因素相互协作、调控完成，从而影响植物开花、结果，最终决定产量的多少和品质的好坏，因此，花芽分化影响因素的研究对于关键农业生产措施的采用和促进农业高产高效具有重要的现实意义。

1 木本植物花芽分化孕育临界期的提出

花芽孕育的临界时期是由黄海等[1]在研究苹果花芽孕育与新梢停止生长关系中提出，主要是指花芽从着生的枝条停止生长到花芽形态分化的这段时间。在苹果和柑橘的研究中认为，满足花芽孕育时期的特殊条件，植物才能形成花；花芽孕育临界期具体情况因品种、环境不同而存在变化。

2 影响花芽分化的因素

花芽分化是在充足的结构物质、调节物质、能量物质以及遗传物质基础上，树体内各种生理因素和体外环境共同协调作用的结果[2-4]。

2.1 花芽分化与外界环境

2.1.1 光照对影响花芽分化环境因子的已有研究，较多的是光照和温度[5]。光在植物由营养生长向生殖生长转变过程中的作用主要与光敏色素和隐花色素有关，它们共同调节植物开花[6]，且光质、光强和光照时间对其花芽分化影响较大。学者们利用红光、紫外灯改变光质，研究植株长势，发现光质主要通过光受体传导控制激素平衡，影响植株长势，导致营养生长与生殖生长失衡。红光影响到植株高度及节间长度，抑制花芽分化，而应用紫外灯可以促进成花[7]。光强对于葡萄花序的发育及翌年花芽的育性有重要影响，利用遮阳网对树莓植株進行遮阳，发现降低光强可以推迟花芽分化时间[8]。

2.1.2 温度温度能够影响花芽分化开始的时间及分化的速度，高温条件下花芽分化时间短，速度快，低温条件下花芽分化时间长[9，10]。而不同果树花芽分化过程所需的温度差别较大，如荔枝、龙眼等热带和亚热带果树，其花芽分化必须通过一定时间的低温处理[11]，而有的多年生木本植物，特别是北方果树，低温并非是其成花的必须，即花原基的分化过程只有在较高温度下才能进行，如葡萄[12]。

2.2 花芽分化与营养物质

2.2.1 碳水化合物在花芽分化研究过程中，普遍认为碳水化合物的积累有利于花芽分化。对碳水化合物进行细化分类，认为淀粉在花芽分化过程中水解为糖[13，14]，葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖是花芽分化的营养基础，在分化过程中被直接消耗利用[15]。植物不同的器官，其碳水化合物的代谢与花芽分化关系紧密。钟晓红等[16]认为李在花芽生理分化期积累可溶性糖，在形态分化时消耗大量糖分。李兴军等[17]发现，杨梅花芽发端前，叶片中的蔗糖积累有利于花芽的孕育。而许伟东[18]认为，在一定浓度范围内，可溶性糖和蔗糖含量的升高有利于杨梅花芽生理分化。郭金丽等[19]研究发现苹果梨花芽生理分化期，成花短枝和叶片中淀粉积累快、含量高；而在形态分化过程中淀粉大量储存，据此认为叶片和花枝供应给花芽大量的营养物质。

上述结果表明，碳水化合物与花芽分化关系密切，但不同种类的木本植物，其碳水化合物积累对其花芽分化影响的表现不同。

2.2.2 可溶性蛋白质蛋白质在花芽分化方面有重要作用。刘宗莉等[20]对盆栽枇杷和大田枇杷的成花和未成花枝梢叶片可溶性蛋白质含量在花芽分化过程中的变化进行研究，发现成花枝梢叶可溶性蛋白质的升高对应成花诱导，这与马青枝[21]的结论一致。李兴军等[17]发现杨梅花芽孕育期叶片可溶性蛋白质的含量变化呈双峰曲线，而花枝梢叶可溶性蛋白质的下降与形态分化紧密相关，这与刘孝仲等[22]的研究结果相同。

2.3 花芽分化与内源激素

一般认为低浓度的赤霉素对花芽分化起抑制作用，高浓度的细胞分裂素能够促进花芽分化，而关于脱落酸和生长素的说法有所差异。赤霉素主要抑制木本植物的花芽分化，这在苹果[23]、无花果[24]等花芽分化的研究中得到了证实。endprint

生长素对花芽分化的作用众说纷纭，曹尚银[23]通过对首红苹果花芽孕育的研究，发现在生理分化期低浓度的生长素有利于花的孕育。对樱桃花芽分化的研究表明，低浓度的生长素有助于花芽形态分化[25]。而在有些研究认为高浓度的生长素有利于花芽分化，李天红等[26]通过环剥花芽孕育期和GA3处理的红富士苹果，利用高效液相色普法检测内源激素的含量变化，发现不同处理的细胞分裂素和生长素都高于对照，细胞分裂素和生长素对花芽孕育有促进作用。

细胞分裂素含量的高低实际上反映出植物体内细胞分裂及代谢活动的强度。在花芽形态分化期，细胞分裂、分化活动增加，因此，需要较高水平的细胞分裂素。李秉真等[27]指出，苹果、梨花芽诱导期、生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期均需要大量的细胞分裂素，此时ZR含量成倍增加，可促进花原基形成和发育。

目前，对脱落酸在花芽分化中的作用说法尚不一致。曹尚银[23]认为脱落酸含量高对成花有促进作用，反之，则抑制成花；黄羌维[28]在对龙眼的研究中发现较高含量的脱落酸不利于花芽的形成；阮勇凌等[29]认为ABA在温州蜜柑花芽分化的不同阶段可能有不同作用，在诱导期可能抑制成花，而在形态分化期则可能有促进作用。而在核桃花芽分化研究中表明雌花芽的诱导和形态分化需要低于叶芽水平的脱落酸，而雄花序的分化可能与脱落酸关系更密切，需要较高水平的脱落酸[30]。对于脱落酸在花芽分化中的机理研究，曾骧[31]认为ABA对成花可能有双重作用，一方面与GA拮抗引起枝条停长，使细胞分裂素、淀粉和糖得到积累从而有利于成花；另一方面又可以诱导休眠使生长点处于休眠状态而不能成花。

一些学者认为激素平衡比单项激素水平更重要。对核桃的研究表明，雌花芽的诱导需要较高的脱落酸/生长素，而雄花序的分化与生长素和脱落酸的平衡关系不密切[31]。芒果在形态分化期各时期花芽中ZT/GA3、ABA/GA3值增高，ZT/ABA先升高后降低、而IAA/GA3、IAA/ABA、IAA/ZT一直保持较低的比值，这些对促进花芽分化都是有利的[10]。在板栗花芽分化过程中较高水平Z/IAA、GA3/IAA及ABA/IAA有利于板栗冬前梢打破休眠期进入花芽分化时期，但由花序原基进入花簇原基分化却需要较低水平的GA3/IAA及ABA/IAA。从而说明，板栗冬前梢花芽分化的启动和各阶段的进程与各内源激素的平衡有密切联系[32]。因此，激素平衡控制花芽分化比单相激素水平更有实际意义。

3 展望与问题

花芽分化是有花植物发育的关键时期，是植物体内外多重因子共同作用、相互协调的结果，而影响植物花芽分化的因素主要包括外界环境、自身营养和内源激素。

前期在木本植物的花芽分化研究主要集中植物花芽分化各个阶段的结构特征；花芽分化外部形态与内部结构的关系、花芽分化孕育临界期的提出；外界因素对花芽分化的影响，特别是温度、光照对植物花芽分化影响的研究；花芽分化过程中营养物质的代谢，主要包括氮素、碳素、矿物质等物质含量的变化；花芽分化各个时期，单项激素或激素平衡的调控作用，激素空间分布及人为干预调控植物花芽分化的研究。但就营养物质而言，未深层次的探讨物质含量变化的内因，同时，对于植物激素的研究，由于其激素本身稳定性差、量少，无法做到各组织内的精准测量。因此，仍需借助分子生物学、蛋白组学进一步揭示营养因子及激素在成花调控中的作用机制。

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