申顺先，李学慧，路红卫，贺爱利，尹 钧，卢良峰

(1.河南农业职业学院,河南中牟 451450； 2.河南农业大学国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)

授粉时期及玉米类型对小麦×玉米结实与得胚的影响

申顺先1，李学慧1，路红卫1，贺爱利1，尹 钧2，卢良峰1

(1.河南农业职业学院,河南中牟 451450； 2.河南农业大学国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)

为了提高小麦×玉米的得胚率，利用糯玉米西星糯玉1号与普通玉米金博士658的花粉，在小麦雄性不育系K百农192A的始花期、初花期、盛花期授粉，研究不同花期用不同玉米授粉对小麦单倍体胚诱导与不同小穗位、粒位结实的影响。结果表明，小麦初花期授粉的每穗颖果数(60.8)显著多于始花期授粉(55.3)，且二者极显著多于盛花期授粉(46.1)；金博士658授粉的颖果得胚率和每穗胚数(5.3%，2.8)极显著高于西星糯玉1号授粉的(3.3%，1.8)，用金博士658在小麦初花期授粉时二者最高(5.6%，3.3)。授粉时期的推移有利于下部小穗的结实，不利于中上部小穗的结实，但对中下部小穗的结实影响不大。同一小穗位不同粒位的结实率差异显著，基本符合：第1粒位≥第2粒位>第3粒位>第4粒位>第5粒位。授粉时期的推移不利于上部至顶部小穗第1、2粒位的结实，而有利于下部小穗第3、4、5粒位的结实；初花期授粉比始花期与盛花期授粉更有利于中上部小穗第3、4、5粒位的结实；西星糯玉1号比金博士658授粉更有利于第3、4、5粒位的结实。

小麦×玉米；结实与得胚；授粉时期；玉米类型；小穗位；粒位

在小麦育种过程中，利用单倍体的加倍创建纯合的双单倍体(Double haploid，DH)系，对于缩短育种年限、加快育种进程、提高选择效率及遗传研究均具有重要实践意义。利用小麦与玉米杂交后玉米染色体被全部遗弃诱导小麦单倍体胚的产生，是一种行之有效的小麦单倍体人工诱导途径[1-4]，目前国内外利用该途径已获得多个小麦新品种[5-6]。然而，小麦单倍体胚得胚率并不稳定，国内外相关研究发现，不同的玉米类型[7-9]、小麦基因型[10-12]等遗传因素对小麦颖果结实率和单倍体胚诱导率都有明显影响，小麦小花发育进度[13-15]、玉米花粉授粉次数[16]、2,4-D处理[7-8,16]、环境温度[17]等非遗传因素也不可忽视。嫩龄授粉是小麦远缘杂交提高结实率的措施之一。在小麦与玉米杂交试验中，不少研究者发现在小麦开花前嫩龄授粉能提高得胚率[15-16]，但有的研究者发现小麦开花后小花发育越成熟越有利于提高小麦结实率与得胚率[13 ]。关于糯玉米、普通玉米花粉诱导小麦的得胚率，多位研究者发现前者高于后者，但有的组合前者低于后者[7-9]。为了进一步弄清楚授粉时期与玉米类型对小麦×玉米结实与得胚的影响，并筛选恰当的小麦授粉时期与玉米类型，本研究利用两种玉米类型在小麦三个开花时期授粉，研究其对小麦单倍体胚诱导与不同小穗位、粒位结实的影响。大多数研究者利用普通小麦作母本，而本研究使用小麦雄性不育系作母本，不经去雄，不用掐头去尾摘心，保留了小麦穗的自然大小和状态，有利于反映小麦整穗结实和得胚特点， 可为提高小麦颖果结实率和单倍体胚诱导率找到具体措施。

1 材料与方法

1.1 材 料

本研究所用的小麦材料为K型雄性不育系K百农792A，由河南农业职业学院卢良峰课题组提供；玉米材料为糯玉米西星糯玉1号和普通玉米金博士658，为花粉供体。其中，小麦雄性不育系K百农792A自交结实率为0，与保持系、恢复系杂交结实率均达85%以上。

1.2 亲本栽培方法

小麦不育系K百农792A于2011年10月上中旬播种在河南农业职业学院科研基地试验田，常规栽培管理。为了调控玉米与小麦花期相遇，西星糯玉1号和金博士658于2012年1月15日、1月25日、2月4日分三期育苗于室内，3月4日定植于日光温室。

1.3 杂交诱导方法

2012年4月下旬分别用两种玉米花粉单独对当天开花达到始花(仅1、2朵小花开花)、初花(10%左右小花开花)和盛花(80%左右小花开花)标准的3类不育系麦穗剪颖授粉后再套袋隔离，以穗为单位挂牌，依次标注为T1(用糯玉米在小麦始花期授粉，简称糯始，以下类推)、T2(糯初)、T3(糯盛)和T4(用普通玉米在小麦始花期授粉，简称普始，以下类推)、T5(普初)、T6(普盛)。24 h后重复授粉1次。第1次授粉 40 min 后，在杂交穗穗下节内注射100 mg·L-1的2,4-D溶液；第2次授粉5 h后用2,4-D溶液喷涂杂交穗。每个处理3次重复，每个重复5穗以上。

1.4 结实得胚情况统计

2012年5月12-15日(授粉后15～18 d)，按处理采收杂交穗。杂交穗自基部第1个小穗至顶小穗依次编号, 并将其划分为下部(第1～7小穗)、中部(第8～15小穗)、上部(第16～21小穗)和顶小穗；每小穗自基部至顶部按小花位(即粒位)依次编号[18]。对每个杂交穗采用双手捏压法由下向上逐一检查每个小穗每朵小花结实情况(注：剔除伪杂种)，并逐一记录于预先设计好的调查表中，统计同一处理所有杂交穗各相同小穗位、粒位的结实颖果总数，按下面公式计算某个小穗位结实粒数、某个粒位结实(比)率：某小穗位结实粒数=该小穗位结实颖果总数/小穗总数；某粒位结实(比)率=该小花位结实颖果总数/小花总数。同一处理同一重复的颖果汇集 到一起，统计结实颖果数；消毒后，剥出单倍体幼胚，接种在培养基1/2MS+6-BA 0.3 mg·L-1+蔗糖20 g·L-1+琼脂7.5 g·L-1(pH 5.8)上，并做好记录，统计得胚数。按下面公式计算结实颖果得胚率：结实颖果得胚率(%)=得胚数/结实颖果数×100。各项目平均值、方差分析采用Microsoft Office Excel软件进行，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。由于结实颖果得胚率均小于30%，所以该项数据经反正弦转化后再进行方差分析与多重比较。

2 结果与分析

2.1 授粉时期及玉米类型对小麦结实与得胚的影响

小麦与玉米杂交后，经2,4-D处理，杂交穗发育基本正常，子房大多发育膨大，真杂种颖果小，呈灰白至浅绿色，且颜色淡、质地软(图1A)。15～18 d颖果解剖后为一包无色液体，内无胚乳，少数可观察到1个游离的幼胚(图1B)。本次试验观察到极少见的1个子房内有2个游离幼胚的现象(图1C)，也观察到不仅有球形幼胚而且也有发育至梨形期的幼胚(图1D)。

由表1、表2可知，初花期授粉的结实小穗数(20.8)和每穗颖果数(60.8)最多，结实小穗数初花期与始花期授粉(20.2)差异不显著，但都极显著多于盛花期授粉(13.9)；每穗颖果数初花期授粉显著多于始花期授粉(55.3)，二者又都极显著多于盛花期授粉(46.1)；而不同玉米类型授粉差异不显著。普通玉米授粉的颖果得胚率和每穗胚数(5.3%，2.8)极显著高于糯玉米授粉(3.3%，1.8)，而不同授粉时期差异不显著；T5的颖果得胚率(5.6%)和每穗胚数(3.3)最高，对颖果得胚率而言，T5、T4、T6、T3差异不显著，但都显著高于T1、T2；对每穗胚数而言，T5、T4差异不显著，但都显著高于T6、T1、T2、T3。可见，在小麦初花期授粉对提高小麦结实小穗数和每穗颖果数效果最好，用金博士658比用西星糯玉1号授粉对提高小麦颖果得胚率和每穗胚数效果更好。因此，用金博士658在K百农192A初花期授粉更有利于诱导小麦单倍体胚的产生。

A：授粉2周后的颖果；B：小麦单倍体胚；C：1个子房中有2个单倍体胚；D：梨形胚。

A：Wheat caryopses of 2 weeks after wide cross；B：Wheat haploid embryo；C：Two wheat haploid embryos in an ovary；D：A pear-shaped embryo.

图1 小麦杂种颖果与单倍体幼胚

T1：用糯玉米在小麦始花期授粉(简称糯始，以下类推)；T2：糯初；T3：糯盛；T4：用普通玉米在小麦始花期授粉(简称普始，以下类推)；T5：普初；T6：普盛。同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

T1 were pollinated in initial flowering stage by waxy maize Xixing 1; T2 were pollinated in early flowering stage by waxy maize Xixing 1; T3 were pollinated in blossoming stage by waxy maize Xixing 1; T4 were pollinated in initial flowering stage by normal maize Jinboshi 658; T5 were pollinated in early flowering stage by normal maize Jinboshi 658; T6 were pollinated in blossoming stage by normal maize Jinboshi 658.Different small letters indicate difference significant at 0.05 level,respectively.The same below.

表2 不同授粉时期对小麦结实的影响

同列数据后不同大写字母表示达0.01显著水平。

Different capital letters in the same column mean difference significant at 0.01 level,respectively.

2.2 授粉时期与玉米类型对小麦不同小穗位结实粒数的影响

由图2结果可见，小麦小穗结实粒数均随着小穗位自下部至顶部呈现先增后减的变化趋势，中下部(第7至第12)小穗的结实粒数受授粉时期的影响较小，结实性较稳定；中上部(第13以上)小穗与下部(第6以下)小穗的结实粒数受授粉时期的影响较大，差异显著，并且中上部小穗结实粒数间的差异比下部小穗间的差异更大。下部第1至第2小穗、中部第12至第16小穗和上部第19至第22小穗的结实粒数糯玉米与普通玉米授粉基本持平，而余下小穗的结实粒数糯玉米授粉都高于普通玉米授粉但差异并不显著。可见，授粉时期的推移有利于小麦下部小穗的结实，不利于中上部小穗的结实，对中下部小穗的结实影响不大。

2.3 授粉时期与玉米类型对小麦不同粒(小花)位结实率的影响

同一小穗位不同粒位的结实率差异显著，基本符合：第1粒位≥第2粒位>第3粒位>第4粒位>第5粒位(图3)。第1、2粒位的结实率在第1至第12小穗位间基本不受授粉时期的影响，均稳定在90%以上；但自第13小穗位后盛花期授粉的下降速度快于始花期，更快于初花期，并且顶部小穗盛花期授粉时为0，始花期比初花期略高或持平，分别在78.4%和31.1%以上。表明上部至顶部小穗的第1、2粒位的结实率对授粉时期敏感。第3粒位的结实率在第1至第2小穗位盛花期>始花期>初花期授粉，第3至第10小穗位不同授粉时期略有波动但基本持平，自第11小穗位后盛花期授粉的下降速度快于始花期，更快于初花期，顶部小穗第3粒位仅在初花期授粉时发现有少量结实，表明下部和上部至顶部小穗的第3粒位的结实率对授粉时期敏感。第4粒位的结实率在第1至第5小穗位基本随着授粉时期的推迟有所升高，盛花期授粉显著高于初花期和始花期，但自第6小穗位后盛花期授粉的基本呈下降趋势，而初花期和始花期授粉的又经历了先升后降或上下波动的过程，致使盛花期授粉的与始花期基本持平，但略低于初花期；第5粒位的结实率在第1至第5小穗位基本随着授粉时期的推迟有所升高，但在第6至第13小穗位初花期略高或持平于盛花期，且都高于始花期，表明下部和上部的第4、5粒位结实率对授粉时期敏感。可见，授粉时期的推移不利于上部至顶部小穗第1、2粒位的结实，而有利于下部小穗第3、4、5粒位的结实；初花期比始花期授粉更有利于中上部小穗第3、4、5粒位的结实，但盛花期却不及初花期；两种玉米授粉的第1、2粒位的结实率基本持平，但用西星糯玉1号比用金博士658授粉更有利于第3、4、5粒位的结实。

图2 不同授粉时期玉米花粉对小麦不同小穗位结实粒数的影响

图3 不同授粉时期玉米花粉对小麦不同粒位结实率的影响

3 讨 论

小麦与玉米远缘杂交试验中，小麦远缘杂交不亲和基因Kr对玉米花粉不敏感，表现较高的亲和性[19-20]，但用不同类型玉米授粉时小麦颖果结实率和单倍体胚诱导率却往往不同[7-9,12]。王广金[7]研究表明，甜玉米诱导小麦单倍体胚的产生频率(8.70%)>粘玉米(6.54%)>普通玉米(5.65%)，但普通玉米中的某些材料得胚率也可达7.02%。蔡 华等[8]用36个小麦组合与4类玉米杂交的得胚率最高的为爆裂玉米(9.9%)，最低的为甜玉米(4.6%)，糯玉米(8.9%)、 普通玉米(8.2%)介于二者之间，但其中2个小麦组合与4类玉米杂交的得胚率却为糯玉米(7.3%)<爆裂玉米(8.7%)<普通玉米(11.6%)<甜玉米(35.7%)[9]。本研究发现，金博士658授粉的K百农792A颖果得胚率和每穗胚数(5.3%，2.8)极显著高于西星糯玉1号(3.3%，1.8)，这与前二者的试验结论不尽相同。这不仅因为所选择的玉米品种不同，而且也与小麦基因型及小麦玉米间的互作有关[10,12]。因此，在进行小麦与玉米杂交时，要充分考虑小麦及玉米的遗传背景。

用玉米给小麦授粉时，小麦小花的发育进度对颖果结实率和单倍体胚诱导率有明显影响[13-16]。顾 坚等[13]发现，用“白甜糯”玉米在小麦盛花期授粉的结实率与得胚率(92.2%，22.3%)>初花期(79.3%，16.4%)>始花期(61.7%，11.3%)，提出小麦柱头发育越成熟时授粉，得胚率越高。而蔡 华等[9,16]指出对小麦嫩龄授粉能提高得胚率，即开花前 1～2 d 柱头顶部微分叉毛茸状时授粉。蔡东明等[15]用玉米混合花粉授粉时发现小麦散粉前授粉的得胚率高于散粉后。本研究结果表明，每穗颖果数初花期(60.8)显著多于始花期(55.3)，二者又都极显著多于盛花期(46.1)；用普通玉米授粉时，颖果得胚率和每穗胚数的变化趋势是初花期(5.6%，3.3)>始花期(5.4%，3.0)>盛花期(4.8%，2.2)，这些与蔡 华等[9,16]、蔡东明等[15]的发现相近但不完全一致。而用糯玉米授粉时颖果得胚率和每穗胚数的变化趋势却相反，为初花期(2.5%，1.6)<始花期(3.0%，1.7)<盛花期(4.4%，2.0)，这与顾 坚等[13]的报道有相似之处但也不完全一致。可见，小麦小花发育进度对结实的影响，既不是越幼嫩越有利，也不是越成熟越有利，而是发育至某个合适的时期，即初花期前后才更有利于结实，而颖果得胚率受小花发育进度影响不明显。

正是由于不同小穗、小花的结实状况最终影响了整个小麦穗的结实与得胚，精细化的研究才有可能找到提高小麦结实率与得胚率的具体措施。本研究利用小麦雄性不育系K百农792A作母本不需去雄，保留了麦穗的自然大小和状态，通过不同授粉时期与玉米类型对小麦不同小穗位结实粒数、不同粒位结实率的研究表明，中下部小穗的结实稳定，基部两朵小花结实稳定，这为利用普通小麦作母本时整穗与授粉时期的把握提供了依据。小麦去雄整穗中去尾掐头留下第2～12小穗时，随着授粉时期的推移结实率会有所提高，这一点似乎也解释了顾 坚等[13]的发现；通过摘心留下小穗基部两朵小花是结实稳定的保证，随着授粉时期的推移留下第3朵小花也会明显增加结实。因此，用普通小麦作母本，去雄中留下麦穗第2～12小穗的第1～3朵小花会明显增加每穗颖果数，从而有利于单倍体胚的获得。

本研究不足的地方在于没有对各小穗位、粒位的得胚情况进行定位，这是下一步值得研究的方向。 此外，小麦雄性不育系作母本和普通小麦作母本，对结实率和颖果得胚率的影响有无差异，也值得进一步做对比研究。

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Effect of Pollinating Stage and Types of Maize on Seed Setting and Embryo Gaining of Wheat×Maize Crosses

SHEN Shunxian1,LI Xuehui1,LU Hongwei1,HE Aili1,YIN Jun2,LU Liangfeng1

(1.Henan Vocational College of Agriculture,Zhongmu,Henan 451450,China; 2.National Engineering Research Center for Wheat,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

In this study,male sterile lines of wheat K Bainong 192A were pollinated at different flowering stages with waxy maize Xixing 1 and normal maize Jinboshi 658,respectively.The results showed that caryopsis at wheat early flowering stage(60.8) had significantly more than that at initial flowering stage(55.3) and both of them had significantly more at blossoming stage(46.1).There was no significant difference in caryopsis between the two kinds of maize.However,the rates of embryo caryopsis and the number of embryos per panicle pollinated with Jinboshi 658(5.3% and 2.8) were significantly higher than those with Xixing 1(3.3% and 1.8).There was no significant difference in caryopsis among different wheat flowering stages.The highest rate of embryo caryopsis and the number of embryos per panicle were 5.6% and 3.3,respectively,which was gained at early flowering stage with Jinboshi 658.The grain number per spike was favorable to the lower spikelets(lower 6),but unfavorable to the middle and upper parts(upper 13) with the delay of pollination time.It had no significant effect on the middle and lower parts(7 to 12).The grain number at different spikelets pollinated with Xixing 1 was more than that with Jinboshi 658,but the differences were not significant.Setting percentage at different parts of wheat ear was significantly different.Generally,it was ranked as the first grain(1st) position ≥ the second grain position(2nd) > the third grain position(3rd) > the fourth grain position(4th) > the fifth grain position(5th).The grain number per spike was favorable to the lower part at the 3rd,4th and 5th grain position but unfavorable to the upper parts with the delay of pollination time.The grain number per spike at the 3rd,4th and 5th grain position of the middle and upper parts pollinated at early flowering stage were more than those at initial flowering and blossoming stages.There was rear difference on the grain number per spike at the 1st and 2nd grain position between the two kinds of maize.The grain number per spike at the 3rd,4th and 5th grain positions pollinated with Xixing 1 were more than that with Jinboshi 658.

Wheat×maize; Seed setting and embryo gaining; Pollinating stage; Types of maize; Spikelet position; Grain position

时间：2017-05-12

2016-09-10

2016-10-26

郑州市普通科技攻关计划项目(20140840)；河南农业职业学院科研课题(ky2013-01)

E-mail：shenshunxian@163.com

尹 钧(E-mail：xmzxyj@126.com);卢良峰(E-mail：845969181@qq.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)05-0594-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.1955.008.html