玉米水分生理指标对覆膜比例和灌水水平的响应

2017-06-05杨晓明

西北农业学报 2017年5期

谈燕，肖凯，杨晓明,3，柴强

(1.甘肃农业大学生命科学技术学院，兰州 730070；2. 甘肃农业大学农学院，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州 730070；3. 甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070)

谈燕1，肖凯2，杨晓明1,3，柴强2

为优化玉米覆盖和灌溉制度并为其提供必要的理论依据，在河西绿洲灌区，通过田间试验研究玉米各生育时期内光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶水势(Wp)等水分生理指标对覆膜比例(70%覆盖和100%覆盖)与灌水水平(低、中、高)的响应特征及其与籽粒产量的相互关系。结果表明，2种覆盖比例对玉米水分生理指标和籽粒产量的影响不显著，但灌水水平影响显著，两者的互作效应显著。70%覆盖条件下，中灌水水平处理玉米生育期平均Pn、Gs、叶片水分利用效率(WUE)较低灌水处理分别提高22.5%、21.1%和56.1%，较高灌水分处理别提高44.5%、4.5%和18.5%；生育期内平均Tr为高灌水水平最大，比中、低灌水水平分别增大21.1%和43.2%；生育期平均Wp则为中灌水水平最高，在大喇叭口期比低灌水提高19.6%，在灌浆期比高灌水提高12.1%。此外，70%覆盖结合中灌水处理的玉米籽粒产量最高，比相同覆膜比例下低、高灌水处理分别提高13.1%和9.1%，但收获指数较100%覆盖中灌水处理显著降低。玉米Pn、WUE及Gs与玉米籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01)。因而，70%覆盖结合中灌水水平能优化玉米生育期内各项水分生理指标，可作为该区玉米生产的推荐模式，从而实现节水与增产。

覆膜；灌水水平；水分生理指标；籽粒产量

玉米的生态生理指标是玉米模式化高产栽培的基础，一定的产量水平在大田生产中表现出特定的水分生理特性，根据玉米各个生育阶段田间表现出的生理指标及时采取促控措施，可使玉米生长按照合理的生物学轨道发展[1]。光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶水势等是反映作物水分胁迫的重要生理指标[2]。其中，光合作用是产量形成的生理基础[3]，其大小与作物体内的水分利用状况直接相关[4]。蒸腾作用将水分运输到作物的各器官，以维持作物正常生长发育[2]，是水分代谢的重要指标，对作物产量形成具有重要意义[5-6]。作物的气孔控制着植株体内水分消耗，通过影响叶水势来反映作物生理干旱特征，并定量地反映作物叶片中的水分状况[7]，是作物对水分胁迫响应最敏感的指标[8]。研究表明，覆膜能显著增加玉米苗期、拔节期叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率[9-10]。灌水水平同样显著影响作物不同水分生理指标，且随灌水量的增加，作物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶水势均有增大趋势，但叶片水分利用效率有一定程度降低[11]。河西绿洲灌区光热资源丰富，适宜种植玉米等高产作物，但该区水资源短缺严重，制约农业整体效益的提高。生产实践中地膜覆盖是提高玉米产量的重要措施，但不合理的覆盖方式不仅增大生产投入、浪费资源，还会引起严重的土壤及环境污染。已有研究证明，覆膜与灌水互作可优化作物对有限水分高效利用，显著提高作物籽粒产量及收获指数[12-13]，然而对其主要影响机制，特别是水分生理生态指标的响应机制研究鲜见报道。为此，本试验通过研究玉米覆膜集成灌溉条件下不同生育阶段的水分生理指标，分析其规律及其与作物产量的关系，以期为玉米生产中及时采取促控措施保证玉米高产和选择适宜的覆膜和灌水水平提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

于2014年4月至10月在甘肃省武威市凉州区黄羊镇甘肃农业大学校地联合绿洲农业试验站(37°52′20″N，102°50′50″E)进行试验，该区地处甘肃河西走廊东端，平均海拔1 506 m，属典型内陆干旱气候区，太阳辐射总量6 000 MJ·m-2，多年平均降水量160 mm左右，年蒸发量2 400 mm，干燥度5.85，土壤体积质量1.57 g·cm-3，类型为厚层灌漠土，是典型的无灌溉不成农业区域。主要种植作物有小麦、玉米、豌豆、马铃薯等，其中春玉米普遍采用100%覆膜栽培方式。

1.2 试验设计

共设6个处理，每处理重复3次，以覆膜比例为主区，灌水水平为副区进行裂区排列。覆膜比例设70%覆盖，膜宽80 cm，地表裸露率30%；100%覆盖，膜宽120 cm，每膜植2行玉米；每种覆膜比例下灌水量设低(L)、中(M)、高(H)3个水平，所有处理均采用膜下滴灌，灌水水平间按低、中、高在大喇叭口期和抽雄吐丝期分别设30 mm灌水差异，即相应灌水水平大喇叭口期分别获得80 mm、110 mm和140 mm灌水量，抽雄吐丝期分别获得65 mm、95 mm和125 mm灌水量，其他重要生育时期灌水量不设水分差异(拔节期和灌浆期不同灌水水平处理分别获得90 mm和75 mm灌水量)，另试验前不同处理冬储灌相同，均为120 mm，因此2种覆膜比例下低、中、高灌水水平分别获得总灌水量为430 mm、490 mm和550 mm。参试玉米品种为‘先玉335’，于2014-04-28播种，10月1日收获，种植密度8.25×104hm-2，行距50 cm，株距24 cm，小区面积48 m2(8 m×6 m)。施纯氮(尿素)450 kg·hm-2，按V(基肥)∶V(大喇叭追肥)∶V(开花后10 d追肥)=3∶5∶2的比例分施；施纯磷(磷酸二铵)225 kg·hm-2，全作基肥。

1.3 指标测定方法

在玉米的各生长时期，用Li-6400全自动便携式光合仪测定功能叶片(拔节期、大喇叭口期、抽雄期测定最大展开叶)的净光合速率(Pn)，气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)。每小区测定3株，取平均值作为该小区的测定值，测定时间为9：00-11：00。

玉米各生育时期内叶水势(Wp)则选取玉米功能叶片，用WP4C露点水势仪，于10:30测量，每小区重复3次。

叶片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr

玉米成熟后，籽粒产量(GY)和生物产量(BY)均按小区计。收获指数(HI)=GY/BY

1.4 统计分析

用Microsoft Excel 2007进行数据处理绘图，SPSS17.0软件进行方差及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 玉米水分生理指标对覆膜比例与灌水水平的响应

而如果暂态直流偏置磁链和剩磁叠加后使得A相工作磁链正向偏移，则涌流峰值出现的时刻将在合闸后A 相电压的下一个下降沿过零点，该点与初始合闸点的时间差在5～10 ms；若叠加后使得A相工作磁链负向偏移，则涌流峰值出现的时刻将在合闸后A 相电压的下一个上升沿过零点，该点与初始合闸点的时间差在10～15 ms。

2.1.1 玉米叶片WUE对覆膜与灌水水平的响应覆膜比例对玉米整个生育期内Pn影响不显著，而灌水水平则显著影响各生育时期玉米Pn(抽雄吐丝期例外)，拔节期、灌浆期和成熟期覆膜比例与灌水水平对Pn的互作效应显著，且整个生育期平均Pn对覆膜比例和灌水水平互作效应的响应显著(PM×I<0.001)(表1)。在玉米拔节期，70%覆盖结合低、中灌水水平处理的Pn较高，分别较相同覆膜比例的高灌水水平提高25.1%和47.3%，但100%覆盖下不同灌水水平对Pn的影响不显著；大喇叭口期，在不考虑覆膜比例的影响下，中灌水水平Pn最高，较低、高灌水水平分别提高16.2%和33.8%；灌浆期和成熟期具有和拔节期相似的结果，均为70%覆盖结合中灌水水平处理的Pn最高，其中灌浆期较70%覆盖下的高灌水水平处理提高177.5%，成熟期较相同覆膜比例下低、高灌水水平分别提高60.3%和52.4%。就玉米整个生育期平均Pn而言，中灌水水平Pn显著高于低、高灌水水平(100%覆盖下高灌例外)，其中70%覆盖下中灌较低、高灌水水平分别提高22.5%和44.5%，100%覆盖下中灌较低灌提高13.9%。因此，提高玉米Pn应重点考虑灌水效应，采用中灌水水平能显著提高玉米不同生育时期Pn。

不同处理对玉米蒸腾作用影响趋势总体相同，但不同处理在同一生育时期具有不同表现，Tr的最高值均出现在抽雄吐丝期，而最低值出现在拔节期(表2)。覆膜比例及其与灌水水平的交互作用对玉米整个生育期内Tr均无显著影响，但灌水水平影响显著。玉米拔节期，高灌水水平下Tr最高，到大喇叭口期不同灌水水平处理Tr有不同程度提高，其中低灌水处理Tr最低，至抽雄吐丝期各处理Tr达到最高值。此后各处理Tr开始降低，到灌浆期低灌水水平Tr显著降低，比中、高灌水水平分别降低39.5%和46.3%；但中灌水水平Tr降低缓慢，至成熟期较低、高灌水水平分别高出89.3%和23.7%。不同灌水水平下玉米整个生育期内平均Tr表现为，随灌水量的增加Tr增大，其中，高灌水水平下最大，较中、低灌水水平分别高21.1%和43.2%。

表1 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育阶段Pn

注：同列不同小写字母表示差异显著，NS表示无显著差异，下同。

Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same column,NS means no significant difference,the same hereinafter.

表2 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育阶段Tr

玉米的叶片WUE是叶片的Pn与Tr的比值。如图1-A所示，在玉米拔节期各处理叶片WUE较高，随后迅速减小，到抽雄吐丝期达到整个生育期内最低值；灌浆期至成熟期中灌水处理下70%覆盖和100%覆盖处理的叶片WUE均保持稳定，成熟期低、高灌水水平下70%覆盖和100%覆盖处理的叶片WUE较抽雄吐丝期增大61.6%、86.5%、129.7%、219.2%。就玉米整个生育期内叶片WUE平均值(图1-B)来看，70%覆盖结合中灌水处理最高，为7.12 μmol·mmol-1。70%覆盖下，中灌水处理叶片WUE较高灌水水平提高84.0%；100%覆盖下，中灌水处理叶片WUE较高灌水平分别提高28.2%，与低灌水水平无显著差异。

2.1.2Gs对覆膜比例与灌水水平的响应不同处理玉米Gs差异如表3所示。覆膜比例对玉米整个生育期内Gs影响不显著，而灌水水平则影响显著(抽雄吐丝期例外)，其中拔节期、成熟期覆膜比例与灌水水平互作效应显著。拔节期，70%覆盖下低灌水水平Gs最大，但100%覆盖下，不同灌水水平Gs差异不显著；大喇叭口期，低灌水平Gs最小，较中、高灌水水平Gs分别降低了50.8%和47.1%；抽雄吐丝期各处理Gs达到玉米整个生育期内最大值，且与不同处理对Pn的影响相似，Gs在该期受灌水与覆膜的影响不显著；灌浆期与大喇叭口期Gs差异表现一致，且高灌水水平较低、中灌水水平降低41.7%和48.1%；到成熟期，70%覆盖下低灌水水平Gs高于中灌水平，与高灌水水平差异不显著，100%覆盖下中灌水水平Gs与高灌水水平下Gs差异显著，中灌较高灌增大64.3%。就整个生育时期Gs平均值而言，中灌水处理的Gs最大，分别比低、高灌水水平增大10.0%和15.8%，其中70%覆盖中灌水处理较相同覆膜比例的低、高灌水水平分别增大21.1%和4.5%。

图中小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

表3 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育阶段Gs

2.1.3Wp对覆膜比例与灌水水平的响应不同处理对玉米Wp影响趋势总体相同，但同一时期处理间表现出不同差异(图2)。从拔节期末期至抽雄吐丝期(6月底至7月中旬)，各处理Wp降低速率较快，并在7月中旬达到第1个极小值(-1.6 MPa)。从抽雄吐丝期至灌浆期(7月中旬至8月中旬)，Wp逐渐上升，并在该期获得最高值(-0.7 MPa)。从灌浆期至成熟期(8月中旬至9月下旬)，Wp又逐渐降低，并出现第2个极小值(-2.0 MPa)。分析不同时期处理差异，覆膜比例及其与灌水水平的交互作用对玉米叶片水势均无显著影响，但灌水水平显著影响玉米大喇叭口期(P=0.001)和灌浆期(P=0.008)叶片水势。其中，大喇叭口期中灌水水平玉米Wp比低灌水水平增大19.6%，与高灌水水平Wp无显著差异；灌浆期中灌水水平玉米Wp比高灌水水平增大12.1%，与低灌水水平无明显差异。

图2 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育阶段Wp

2.2 不同处理的产量表现

分析覆膜与灌水对玉米收获指数的影响发现，100%覆盖下玉米收获指数显著高于70%覆盖，而不同灌水处理间差异不显著，且覆膜比例与灌水水平对玉米收获指数的互作效应不显著(PM×I=0.120)(图3-B)。100%覆盖下低、中、高灌水水平收获指数分别为0.49、0.48和0.48，较相应70%覆盖下低、中、高灌水水平分别提高19.5%、9.1%和9.0%。

2.3 玉米水分生理指标与产量的相关性分析

玉米整个生育期内水分生理指标与籽粒产量间相关性分析如表4所示。结果表明，玉米Pn、叶片WUE及Gs与玉米籽粒产量呈极显著(P<0.01)正相关关系，Pn与叶片WUE(P<0.05)、Gs(P<0.01)分别为显著和极显著正相关，而Tr与叶片WUE呈极显著(P<0.01)负相关。另外，籽粒产量与Wp正相关，与Tr负相关，但相关性均未达到显著水平。因此，Gs、Pn，叶片WUE的增大是提高玉米籽粒产量的重要生理基础。不同处理中，70%覆盖中灌水玉米Gs、Pn及叶片WUE均为最大，从而显著提高其籽粒产量。

图3 不同覆膜比例及供水水平下玉米产量(A)和收获指数(B)

表4 玉米水分生理指标与产量的相关关系

注：“**”在0.01水平上极显著相关；“*” 在0.05水平上显著相关。

Note:“**” mean significant correlation at the 0.01 level;“*” mean significant correlation at the 0.05 level.

3 讨论

光合作用是玉米进行物质生产的生理基础，改善玉米光合性能可显著增加作物产量[14]。前人研究结果证明，光合作用的强弱受作物体内外多种因素的影响，如Tr、Gs以及水分条件等[15]。分析覆膜比例与灌水水平的互作效应发现，在玉米的不同生育时期覆膜比例与灌水水平对玉米Pn与Gs具有互作效应，这可能是地膜覆盖比例与灌水量对玉米产量具有显著互作影响的生理基础[12]。70%覆盖结合中灌水水平下，玉米净光合速率在各生育时期内表现为较高且整个生育期平均净光合速率对覆膜和灌水水平互作效应的响应显著，说明70%覆盖与中等灌水水平结合能有效提高玉米净光合速率，从而增大同化物质生产。就玉米各生育期内覆膜与灌水水平对其净光合速率的影响来看，70%覆盖与100%覆盖作用相当，灌水水平是影响玉米净光合速率大小的主要因素。东先旺等[16]研究表明，灌水量与玉米光合性能及产量呈高度正相关。本研究发现，灌水水平，特别是中灌能显著提高玉米整个生育时期净光合速率、叶片水分利用效率、气孔导度和成熟期叶水势。而净光合速率、叶片水分利用效率、气孔导度与玉米籽粒产量具有显著的正相关关系，说明优化水分生理指标是提高玉米籽粒产量的重要生理途径，这与中灌水水平下玉米籽粒产量最高表现一致。

蒸腾速率与净光合速率密切相关且共同影响作物的水分利用效率[17]。本研究中，蒸腾速率对不同灌水水平具有显著的响应特征，就整个生育期内玉米蒸腾速率平均值来看，随灌水量的增大蒸腾速率也增大。分析玉米不同生育期阶段的蒸腾速率发现，中灌水水平下蒸腾速率拔节期到抽雄吐丝期增幅小于高、低灌水水平，而抽雄吐丝期到成熟期其降幅同样较小，相比其他灌水水平，中灌水具有保持和稳定玉米整个生育期蒸腾速率的作用，可在一定程度减少奢侈蒸腾，既保证玉米生长所需水分，又利于叶片水分利用效率提高。与此相反，高灌水增加玉米的奢侈蒸腾从而降低单叶水分利用效率[18-19]。本研究中，中灌水水平下叶片水分利用效率均值最高。因此，就灌水水平而言，推荐中灌水水平，可达到节水增产的效果。

地膜覆盖作为一种行之有效的栽培方式，在玉米生产中被广泛应用。国内外学者在地膜覆盖对玉米生理指标的影响研究中发现，地膜覆盖可以增加玉米净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等重要生理指标从而提高产量[20]。本研究中，70%覆盖和100%覆盖对玉米各生育时期水分生理指标影响表现为不显著，但显著影响玉米生物产量及收获指数。70%覆盖下生物产量较100%覆盖提高18.4%，但收获指数降低9.1%。地膜覆盖在前期因具有显著的增温保墒和保水效应，能促进玉米的早期生长，但当进入生长后期，地膜的有利作用消失，并开始产生一定的负效应[21-22]。特别是后期高温会加快根系早衰和土壤有机质的矿化和养分损失，不利于作物吸收养分，且导致生长早衰，对产量形成造成阻碍[23]。这可能是本试验中100%覆盖下生物产量显著低于70%覆盖，收获指数高于70%覆盖的原因。以往评价作物系统生产力通常以收获指数高低为标准，但本试验中，在不考虑灌水水平的影响下70%覆盖与100%覆盖处理的籽粒产量无显著差异，因而70%覆盖下较高的生物产量导致其收获指数偏小。综合考虑地膜农资投入以及给环境带来的不利影响等因素，本研究认为70%覆盖较100%覆盖具有更高的生产力。但本试验中有关不同覆膜比例下作物产量差异的机理以及作物系统生产力高低均未涉及，因此，有关覆膜与灌水对玉米产量形成影响的机理研究以及不同作物系统综合评价研究有待进一步深入。

4 结论

覆膜比例对玉米不同水分生理指标和籽粒产量的影响不显著，但灌水水平具有显著影响，且两者的互作效应显著。70%覆盖结合中灌水水平下玉米全生育期平均净光合速率较高灌水水平提高44.5%，蒸腾速率降低17.4%，从而促进叶片水分利用效率提高18.5%。生育期内平均蒸腾速率高灌水水平最大，比中、低灌水水平分别增大21.1%和43.2%，而叶片水势则为中灌水水平最高，在大喇叭口期比低灌水提高19.6%，在灌浆期比高灌水提高12.1%。玉米籽粒产量和生物产量均为70%覆盖中灌水水平最高，比低灌水水平增加13.1%和9.1%，比高灌水水平增加6.1%和9.9%，但收获指数70%覆盖中灌水较100%覆盖中灌水有显著降低。另外，玉米净光合速率、叶片水分利用效率及气孔导度与玉米籽粒产量呈极显著正相关(P<0.01)。因此，采用70%覆盖结合中灌水水平能优化玉米各项水分生理指标，减少水分消耗并提高产量，是试区玉米生产适宜的模式。

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(责任编辑：成敏 Responsible editor:CHENG Min)

Response of Plastic Film Mulching Proportion and Irrigation Quotas on Water-physiological Indexes of Maize

TAN Yan1,XIAO Kai2,YANG Xiaoming1,3and CHAI Qiang2

(1. College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China; 2.College of Agronomy, Gansu Agricultural University,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science,Lanzhou 730070,China; 3. Institute of Crops,Gansu Academy of Agricultural Science,Lanzhou 730070,China)

In order to provide theoretical basis for improving plastic film mulching and irrigation in maize production,a field experiment was conducted in Hexi oasis irrigation area to investigate the response of plastic film mulching proportion and irrigation quotas to water-physiological indexes of maize,at the same time,the study aslo analyzed the relationship between various water-physiological indexes and maize grain yield.We compared two mulching proportions,i.e. 70% mulching and 100% mulching,with three irrigation levels i.e. low (L),medium (M) and high (H). The results showed that plastic film mulching proportion had no significant effect on water-physiological indexes and grain yield of maize. However,the irrigation quota had a significant effect. In addition,the interaction effect between mulching proportion and irrigation quota were also significant. Under various treatments,the one with 70% mulching and medium irrigation level had the highest average value ofPn,Gsand leafWUEat whole growth period. Compared with low irrigation level,Pn,Gsand leafWUEincreased by 22.5%,21.1% and 56.1%,respectively. Similarly,the three water-physiological indexes were increased by 44.5%,4.5% and 18.5% compared with high irrigation level,respectively. Among the three irrigation levels,high irrigation had the highest averageTrvalue at the growth period,which increased by 21.1% and 43.2% compared with the medium and low irrigation. Whereas,medium irrigation had the highest values of average leaf water potential at the growth period,which increased by 19.6% at maize big-trumpet compared with low irrigation level,and by 12.1% at grain filling compared with high irrigation level. Furthermore,the treatment with 70% mulching and medium irrigation level also had the highest grain yield,which were improved by 13.1% and 9.1% compared with the low and high irrigation level. However,the harvest index decreased compared with the medium irrigation with 100% mulching. There was a significantly (P<0.01) positive correlation betweenPn,leafWUEandGsrelative to maize grain yield. Accordingly,the integration of 70% mulching with medium irrigation could optimize the water-physiological indexes,and could be recommended as an effective model for water-saving and increasing maize grain yield.

Plastic film mulching; Irrigation level; Water-physiological indexes; Grain yield

TAN Yan,female,master student. Research area:plant science. E-mail:tyan4321@163.com

YANG Xiaoming,male,research fellow,master supervisor. Research area:crop physiology and ecology. E-mail:Yangxm04@lzu.cn

日期：2017-05-22

2016-07-18

2016-10-20

公益性行业(农业)计划(201503125-3)；国家科技支撑计划(2012BAD14B10)。

谈燕,女,硕士研究生,研究方向为植物学。E-mail:tyan4321@163.com

杨晓明,男，研究员,硕士生导师,从事作物生理生态研究。E-mail:Yangxm04@lzu.cn 柴强,男，教授,博士生导师,从事节水农业研究。E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn

S311

1004-1389(2017)05-0702-09

CHAI Qiang,male,professor,doctoral supervisor. Research area:water-saving agriculture. E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn