张耀文，赵小光，王学芳，关周博，候君利，李殿荣，田建华，王竹云，卢庆陶，卢从明

(1.陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，陕西杨凌 712100; 2.中国科学院 植物研究所 光生物学重点实验室，北京 100093)

油菜高光效育种的思路、方法与选育效果

张耀文1，2，赵小光1，王学芳1，关周博1，候君利1，李殿荣1，田建华1，王竹云1，卢庆陶2，卢从明2

(1.陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，陕西杨凌 712100; 2.中国科学院 植物研究所 光生物学重点实验室，北京 100093)

“高光效+杂种优势”是提高油菜产量水平的有效途径，也是新时期油菜高产育种的重要内容，针对油菜光合特性复杂，研究难度大，高光效育种尚处于起步阶段的研究现状，在分析油菜光合效率较低、影响产量水平提高、开展油菜高光效育种的难点等基础上，结合多年油菜光合生理研究和高光效育种工作经验，从油菜高光效育种的总体思路、油菜高光效种质的筛选及创建途径、油菜高光效杂交种的选育标准和方法等几个方面对油菜高光效育种进行探讨，以期推动油菜高光效育种研究工作的发展。

油菜；高光效种质筛选；高光效育种；思路与方法；选育效果

目前，中国人均植物油脂的占有量仅为世界平均水平的63.88%，不及发达国家的1/2，同时65%以上的食用植物油依赖进口[1-2]，且随着生活水准提高、人口增加和耕地面积减少，食用油供需矛盾将会进一步加剧。因此，保障食用油供给安全任务日趋紧迫。菜籽油占中国油料作物产油量的57.2%，是国产食用植物油的第一大来源[3-4]，发展油菜生产可有效缓解中国食用油安全的危机，同时也能有效增加蛋白质饲料的供给，促进养殖业和加工业发展；从中国人多地少的现状来看，依靠大幅度增加种植面积来提高油菜总产量的可能性不大[3，5]。因此，挖掘产量潜力、培育高产品种、改良栽培方法是提高中国油菜总产量的有效途径，也是保障中国食用植物油供给安全的核心举措之一。

近年来水稻、大豆、小麦等作物[6-10]的超高产育种实践表明：“高光效+杂种优势”可能是突破油菜产量水平“瓶颈”的有效方法，越来越多的研究者认为对油菜进行光合生理的研究，寻找(创造)高光效种质，开展高光效育种是提高油菜产量水平的有效途径，也是目前和今后油菜高产育种的重要内容[11-14]；相对于大豆、水稻、小麦等作物，油菜的光合特性较复杂、影响因素多、研究难度较大，而国内的油菜高光效育种研究刚刚起步，在总结多年进行油菜光合生理研究和高光效育种工作的基础上，借鉴其他作物高光效育种的经验，本文就油菜高光效种质筛选、高光效育种的思路和方法进行探讨，以期推动油菜高光效育种研究的发展。

1 开展油菜高光效育种的意义和难点

1.1 高光效育种是提高油菜产量水平的有效途径

近30多年来中国油菜品种的产量水平一直未有较大提高，据李殿荣等[15]的研究结果显示，在1999-2012年参加黄淮区国家试验的179份油菜新品系的年均产量水平为2 400～3 450 kg·hm-2，表明近年来中国新审定的油菜品种的产量水平并未突破1983年审定‘秦油2号’(3 750 kg·hm-2)的产量水平；自2000年以来，中国油菜的单产水平徘徊在1 500～1 800 kg·hm-2，不到世界最高产量的1/2[1-4]；同时传统的栽培模式，导致油菜群体的光合效率低下，使作物40%左右的增产潜力未能发挥[3-5]，抵御灾害的能力较弱，造成油菜单产水平低而不稳，已成为限制中国油菜总产提高的重要因素，严重影响着油菜产业的发展；大量的研究表明国内油菜产量水平至少存在20%以上的提升空间[3-5]。因此，寻找合适途径来突破油菜产量水平瓶颈制约是目前育种家和栽培学家急需解决的问题。现阶段各种提高作物产量的措施都已在生产中发挥了较大作用，单纯依赖利用杂种优势来大幅度提高油菜产量水平的难度越来越大，通过运筹肥水、防治病虫等措施来提高油菜产量水平的空间越来越小[2,4-5]。目前，只有光合作用的增产潜力尚待进一步挖掘，理论上水稻、小麦等C3作物的光能利用率可达到5.0%，但实际中即使高产品种的光能利用率也只有0.5%～1.0%，若光能利用率提高1个百分点，作物产量可增加25%～50%甚至更高[16-18]。可见通过提高光能利用率来增加作物产量蕴藏着巨大的潜力，也是最经济有效的途径。近年来国内在大豆、水稻、小麦等作物上进行光合育种取得良好效果[6-10]，选育出一批高光效品种(系)，实现产量与光合效率的同步提高，也表明通过对油菜进行光合生理的研究、开展高光效育种来大幅提高产量水平，降低生产成本具有良好的前景，将会引导中国油菜产业走出困境。

1.2 光合效率较低是影响油菜产量提高的主要因素

与小麦、水稻等禾谷类作物相比，油菜的光合效率较低，主要体现在以下方面：①光截获能力低：叶面积系数(LAI)在0.3左右，最大为0.4[12,14,19]，仅为水稻、小麦的一半左右，造成苗期和花前期漏光严重，光能浪费较大；②株型松散，有效光合面积小：一般高产甘蓝型品种的叶片(分枝)角度为40°～50°，低产甘蓝型品种和白菜型品种分枝角度更大[20-22]，光合器官(叶片、角果)相互遮蔽重叠，造成有效光合面积小；③花期光能损失大：在近1个月的开花期内，非光合器官黄色花瓣密集于冠层，约80%的入射光被花瓣层吸收或反射，即使在光照充足的条件下，透射到下层的光能也很低，导致此期叶片的总体光合效率大大降低，同时花瓣的呼吸消耗也造成大量能量损失[23-26]； ④结角层整体光合效率较低：在角果发育期约84%的入射光被结角层吸收，叶片几乎没有光合功能，上层约30 cm厚的角果层接受约80%以上有效入射光，下层约40 cm厚的角果仅能接受10%左右的有效入射光，导致其角果皮光合生产力只有最大值的20%左右，上下层的光合效率差异较大，因而角果皮表面积虽较大，但总体光合能力只有角果最大光合值的38%左右，由于此期光合产物供应不足，导致最后只有40%～60%的角果，30%左右的种子才能发育为有效的种子和角果[27-30]；⑤群体光合物质净合成量小，且转化为经济产量的效率较低：油菜的群体光合物质合成量仅为11 833 kg·hm-2[31]，比小麦、水稻的群体光合物质合成量低80%～100%[30-32]；同时光合物质的转化为经济产量的效率较低，经济系数仅为0.15～0.30[14,29-30]，而水稻、小麦经济系数普遍超过0.40，高产田的经济系数已达到0.55以上[33-34]。

1.3 开展油菜高光效育种的难点

①冬油菜的生育期长达200多天，历经秋、冬、春3个季节，叶片有长柄叶、短柄叶和无柄叶3种类型, 花期以后主要靠绿色角果皮进行光合作用，光合功能器官交替变化但无明显的分界[12,14,19]，因此对油菜的光合特性研究不能仅仅局限在对某个时期的特定部位，需要确立有效的测定时期、测定器官和测定指标及方法；②油菜80%以上的经济效益来自于种子，获得高产(油)的种子是油菜育种和生产的目标[3，15]，因此，油菜光合性状与产量的相关性大小是进行材料选择、组合选配的重要依据，在高光效育种中应设法使高光效的性能在高产中尽量得以体现；③利用“高光效+杂种优势”技术途径进行油菜高光效育种，需要明确油菜光合性状的杂种优势的有无和大小，及如何利用光合性状的杂种优势，结合产量、抗性的杂种优势开展高光效育种工作；④群体光合速率是衡量作物光合能力的重要指标，是基因型、光合能力、光合面积、合成与消耗比率等内部因素和光合环境等外部因素综合作用的结果，因此群体光合速率更能体现田间实际状况下作物光合系统的效力高低[13,16-18]，而目前的研究方法和手段对油菜群体光合的准确测定比较困难；⑤现阶段国内对油菜的研究多集中在杂优利用、高油、优质、高产组合的选配等方面，对油菜的光合生理研究较少，仅有的也只是在特定时期、特定条件下(干旱、冻害)、对特定部位(叶片)的光合特性进行研究[13-14]，因此可借鉴和参考的方法较少；⑥油菜高光效育种的目的不仅仅是提高光合速率，而是在株型改良的基础上提高经济系数，结合杂种优势利用进而提高产量水平和抗性，而光合性状、株型性状等属于多基因控质的数量性状遗传行为较复杂；目前生产上要求育成的油菜品种具有“高产、高效、高抗”等多个优良性状，而品质、产量、抗性等性状多属于“数量+质量”性状，遗传行为复杂，且各个性状之间会相互影响，因而选育符合目标性状的品种难度越来越大。

2 油菜高光效育种的思路与方法

2.1 作物高光效育种的概念

自20世纪50年代认识到光合效率是决定作物产量的重要因素后，国内外科学家即尝试通过提高光能利用效率来提高作物产量，在20世纪70年代，许多国家已把提高C3作物的光合能力作为重点来研究，明确提高光效是作物育种的重要内容[16-18]；早期的研究主要集中在试图把C3作物改造成C4植物、降低或消除“光午休”和“光呼吸”的影响等方面[12,17]，但总体进展不理想，作物的高光效育种也一度陷入僵局；随着研究的深入，逐步形成高光效育种的新概念：在对作物进行丰产、品质和抗性改良的基础上，将光合生理、光合生态和常规育种研究相结合，借助现代遗传学和分子生物学研究手段，通过研究形态结构上的高光效和生理功能上的高光效，强化光合器官功能，提高光合效率，促进光合产物向种子转化，选育出光合功能显著改善，产量、品质和抗性同步提高，符合现代育种目标的“高光效、高产、高效”新品种。

2.2 高光效品种的要求

高光效品种的生理学特征为光合速率较高，光补偿点、二氧化碳(CO2)补偿点较低，光午休程度浅、时间短，光呼吸消耗较少，对光照/二氧化碳变化的敏感系数小，光合产物的转化效率较高等。高光效品种的植物学特征为株型紧凑、茎/叶夹角小、适于密植，叶片数目较多、面积较大，叶片栅栏组织发达且多层、单位面积叶绿素含量较高等。要求制造的光合产物较多且自身消耗较少，具有较高的运转分配能力；符合现代育种目标“优质、高产、高效”的要求。

2.3 作物高光效育种方法、效果及缺陷

国内外开展作物高光效育种的技术途径主要有：通过改造作物的形态结构来提高光能的接受面积、延长光合时间、改善光合环境；通过选育净光合速率光补偿点、二氧化碳(CO2)补偿点低，光午休程度浅、时间短，光呼吸消耗少，对光照/二氧化碳变化敏感系数小，光合产物转运率高的品系，从而改善光合生理机能,前者是从植株形态结构上进行高光效育种，后者是从生理生化功能上进行高光效育种，三是转基因育种，主要是通过转C4植物的光合基因或激活/提高C3作物中的C4途径酶来获得高光效种质，进而开展高光效育种[6,8-9,14,17-18,35-36]。经过多年努力，选育出‘黑农39’‘黑农40’‘黑农41’等大豆品种，‘亚优1号’‘亚优2号’‘单广选’‘杨育梗1号’‘福农两6387’等水稻品种，‘莱州953’‘百农419’等小麦品种，与对照品种相比，产量与抗性均得到大幅提高[6-9,16]。以上方法过于注重对单个或少数几个光合生理因子(如光合速率、光合酶含量或活性)的提高，仅从局部角度反映作物的光合状态，筛选比较的指标也多为光合生理指标，缺少对材料整体性的评价与比较，采用的数据多为在实验室内测得的结果，与作物真实生长环境有较大差别，造成试验结果与实际情况有较大偏差。因此，筛选到的高光效种质虽光合性状较好、但经济产量低，品质、抗性等综合性状差，难以在生产中广泛应用；同时，由于高光效育种受到的限制因素多、育种周期长，难度较大。经过近50 a的努力，虽在大豆、水稻、小麦等作物上取得了初步成功，但主要粮油作物的高光效育种总体进展缓慢，并未达到预期效果。

2.4 油菜高光效育种的总体思路

由“作物产量=[(光合能力×光合面积×光合时间)-光合消耗]×经济系数”[9,17-19]可看出，培育具有高光合能力和光合面积、延长光合时间，降低光合(呼吸)消耗、提高经济系数等均可有效地提高作物的光能利用效率，从而提高农作物产量，结合油菜自身特点，陕西省杂交油菜研究中心“油菜高光效育种”课题组制定出如图1所示的油菜高光效育种的总体思路：从光合生理和理想株型2个方面对油菜种质的光合特性进行筛选、改良和提高，利用获得稳定的油菜高光效种质配制杂交组合，通过“高光效+杂种优势”途径来提高油菜的产量和抗性；进行油菜群体光合特性研究，通过“增加光合面积，延长光合时间，改善光合环境，提高光合能力”来提高群体光合能力，制定油菜高光效栽培技术，“良种良法相配套”在生产中示范推广高光效杂交种和高光效栽培技术，使高光效特性能在生产中尽量发挥，从而提高油菜产量水平，最终达到“增产、增收和增效”的结果。

2.5 油菜高光效种质的筛选、创建途径及方法

高光效种质的发现、育成是高光效育种取得成功的基础，多年来国内外主要采用人工诱变(辐射)、远缘杂交获得变异、基因工程技术(转入PEPC、PPDK等C4途径光合酶)、利用“同室效应”筛选突变体、对株型性状的改良、激活或提高C3作物中的C4途径酶、离子注入技术等方法获得高光效种质[6,8-9,14,17-18,35-36]，在总结多年研究工作的基础上，结合油菜自身特点和科研条件，陕西省杂交油菜研究中心“油菜高光效育种”课题组制定的油菜高光效种质鉴定标准、获得途径和方法如下。

2.5.1 油菜高光效种质鉴定指标和标准 如图2所示，在参考大豆、水稻、小麦等作物高光效种质的判断标准基础上[6-9]，结合油菜的光合特性和育种目标，从光合气体交换参数、荧光参数、光合生理结构、理想株型、产量结构、品质抗性等6个方面构建油菜高光效种质鉴定指标体系，其中在光合气体交换参数、荧光参数、光合生理结构、理想株型、产量结构等5个方面的净光合速率、气孔导度、水分利用效率、暗适应下PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)值、叶绿素含量、气孔密度、Rubsico酶含量、光合单位密度、叶片(分枝)角度、叶面积系数、冠层/株高比、单株产量、经济系数等14指标中至少应有5个指标比对照品种高10%以上，且要求与对照的比较结果3 a以上基本一致。

图1 油菜高光效育种的总体思路

图2 油菜高光效种质的比较指标体系

2.5.2 油菜高光效种质的获得途径和选育方法 如图3所示，对现有种质资源直接筛选、比较；将C4途径酶导入油菜，创造高光效种质；在十字花科里油菜的近缘种(野生种)中寻找高光效种质、利用基因工程技术创造高光效种质等途径获得油菜的高光效种质。

从光合生理和理想株型2个方面对油菜种质资源进行筛选，以光合面积、气体交换参数等生理指标为准筛选生理高光效种质材料，从叶片/分枝习性、冠层结构等性状指标为准选择型态高光效种质材料；利用获得的高光效种质建立高光效育种材料圃，集中管理，与对照品种进一步比较；对表现稳定的材料进行抗性和产量的比较筛选；对材料进行光合性状与理想株型的定向筛选与杂交改良，使光合特性和产量结构同步提高。

图3 油菜高光效种质的获得途径与筛选方法

2.6 油菜高光效杂交种的标准和选育方法

2.6.1 油菜高光效杂交品种的标准 至少有1个亲本为高光效亲本，如“2.5.1”中所述，杂交种在光合气体交换参数、荧光参数、光合生理结构、理想株型、产量结构等5个方面的净光合速率、气孔导度、水分利用效率、暗适应下PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)值、叶绿素含量、气孔密度、Rubsico酶含量、光合单位密度、叶片(分枝)角度、叶面积系数、冠层/株高比、单株产量、经济系数等14指标中至少应有3个指标比对照高15%以上；杂交种比对照增产8%，增油15%以上(国审标准为产油或产油量比对照增加5%以上)，品质和抗性符合国审标准。

2.6.2 高光效杂种的选育方法 如图4所示，将 “高光效”与杂种优势利用相结合,利用高光效种质转育的高光效不育系(细胞质雄性不育Cytoplasmic male sterility，CMS)、细胞核不育(Genic male sterility, GMS)或化学诱导型不育(Chemical induction male sterile,CIMS)，利用高光效不育系配制高光效杂交组合；在亲本选择时，亲本应具有一个或多个高光效特性，且农艺性状优良，同时尽量以高值亲本作母本，即配制正交组合，在选配杂交组合时除考虑亲本的基因型外还应考虑“核、质互作效应”的影响；在进行高光效杂交组合比较时，应选择在群体条件下光合效率高的品种。

图4 油菜高光效杂交种的选育途径与方法

3 油菜高光效育种的研究进展

从20世纪90年代中期开始，陕西省杂交油菜研究中心“油菜高光效育种”课题组即开展油菜的光合特性、高光效种质的筛选鉴定及高光效育种工作，创建“油菜高光效综合鉴定指标体系”和“油菜高光效种质的定向选育方法”，申请发明专利2项，先后在《中国油料作物学报》、《西北植物学报》、《西北农林科技大学学报》等核心期刊上发表35篇有关油菜光合特性的研究论文；累计对2 500余份油菜育种材料进行筛选鉴定，已获得叶片净光合速率(Pn)连续3 a都比对照品种(‘秦优7号’)高10%以上的材料80份，3 a 都比对照(‘K407’)低10%以上30份，经过多年的筛选已获得一批具有高光合速率、高叶绿素含量、高经济系数、高产量等性状的核心材料；在陕西、甘肃分别建立起冬、春播下的高光效育种材料圃；对高光效育种材料圃的部分稳定材料进行单株产量、经济系数、群体光合速率等方面的选择，对表现稳定的材料进行测恢工作，已筛选到性状优良的保持系35份，恢复系75份，并应用部分保持系进行高光效不育系的转育工作，应用自主知识产权的油菜化学诱导剂SX-1进行化学诱导型(CIMS)不育系的诱导工作；在转育高光效不育系的同时，利用陕西省杂交油菜研究中心现有的细胞质CMS不育系(‘陕3A’‘陕6A’等)和细胞核不育系，选用高光效恢复系配制高光效杂交组合，利用SX-1化学杂交剂诱导产生的高光效CIMS不育系，开展高光效CIMS杂种的配制；对配制的杂交组合进行产量、抗性的筛选，部分表现较好的组合见表1，已筛选出5份杂交组合参加区试；开展以“增加光合面积，延长受光时间，改善光合环境，喷施光合肥”为核心内容，旨在提高油菜整体光合效率的栽培试验研究，根据试验结果，整合油菜机械化、轻简化栽培技术和方法，研究制定出油菜高光效栽培技术，在生产中进行试验示范，效果较好。

表1 预备试验中表现较好的杂交组合

注：‘秦优7号’作对照。

Note：‘Qinyou 7’ served as the control.

4 建 议

近年来越来越多的研究者寄希望于通过“高光效+杂种优势”途径来突破油菜产量水平长期徘徊不前的“瓶颈”，但与其他主要农作物相比，油菜的光合特性复杂、研究难度较大，国内的油菜高光效育尚处于探索阶段，存在着多方面的困难和问题，要想取得突破和进展，要求生理生化、营养生理、生物技术、遗传育种等各方面长时间合作研究；同时，油菜高光效育种应结合近年来在高油育种、生态育种、品质育种、抗逆育种等方面研究成就，借助杂种优势利用，选育超高产(油)、低本高效、广适高抗的新品种；同时高光效油菜在株型结构等方面与常规油菜不同，在进行高光效育种的同时，应研究其相应的配套栽培技术，并在生产中推广“良种良法配套”发挥高光效品种的生产特性和增产潜力。

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(责任编辑：郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Thoughts and Methods of High Photosynthetic Efficiency Breeding of Rapeseed and Its Breeding Effect

ZHANG Yaowen1,2, ZHAO Xiaoguang1, WANG Xuefang1, GUAN Zhoubo1, HOU Junli1, LI Dianrong1, TIAN Jianhua1, WANG Zhuyun1,LU Qingtao2and LU Congming2

(1.Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province/Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center, Yangling Shaanxi 712100,China; 2.Key Laboratory of Photoiology,Institute of Botany,Chinese Academy Science,Beijing 100093,China)

High photosynthetic efficiency combined with heterosis is the efficient pathway to improve yield level of rapeseed and also the important content of rapeseed breeding in new period. This paper is in view of the research status that the photosynthetic traits of rapeseed are complex, the research is difficult and the study of high photosynthetic efficiency breeding is still in its infancy. On the basis of analyzing the research status of low photosynthetic efficiency in rapeseed and the difficulty of high photosynthetic efficiency breeding, it was been discussed in this paper that the thoughts and methods of the general idea of high photosynthetic efficiency breeding of rapeseed, the ways and indicators system of screening and creating high photosynthetic efficiency germplasm resources and the breeding standard on high photosynthetic efficiency hybrid of rapeseed ,according to the photosynthetic physiology research of rape and high photosynthetic efficiency breeding experience of our research team for many years.

Rapeseed; Germplasm screening; High photosynthetic efficiency breeding; Thoughts and methods; Breeding effect

ZHANG Yaowen,male,associate research fellow.Research area:photosynthetic physiology and high photosynthetic efficiency breeding of rapeseed.

日期：2017-05-22

2016-07-04

2016-08-17

国家重点研发计划(2016YFD0101304)：国家油菜现代产业技术体系建设专项(CARS-13)；陕西省重点科技创新团队计划(2015KTC-21); 陕西省科技统筹创新工程计划(2014KTCQ02-01，2015KTCQ02-20);杨凌示范区科技计划(2015NY-17,2015NY-02);西部之光项目。

张耀文，男，副研究员，主要从事油菜光合生理和高光效育种研究。E-mail:517703939@qq.com

S565.4

A

1004-1389(2017)05-0647-10

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0856.002.html

Received 2016-07-04 Returned 2016-08-17

Foundation item National Key Research and Development Plan(No.2016YFD0101304);National Rapeseed Industrial System (No.CARS-13);Key Scientific and Technological innovation team of Shaanxi province (No.2015KTC-21);Science and Technology Coordinating innovation Project Plan of Shaanxi Province(No.2014KTCQ02-01，No.2015KTCQ02-20);Science and Technology of Yangling Agricultural Hi-tech Industries Demonstration Zone(No.2015NY-17,No.2015NY-02);West Light Foundation .