李 娜，张保军 ，张正茂，张赵星，吕 冰，刘芳亮

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

不同施氮量和播量对‘普冰151’干物质积累特征及籽粒灌浆特性的影响

李 娜，张保军 ，张正茂，张赵星，吕 冰，刘芳亮

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

为确定旱地小麦品种‘普冰151’达到高产时合理的施氮量和播量，采用两因素裂区试验设计，主区设2个播量，分别为240×104hm-2(D1)，375×104hm-2(D2)；副区设6个施氮量水平，分别为0 kg·hm-2(CK)，60 kg·hm-2(N1)，120 kg·hm-2(N2)，180 kg·hm-2(N3)，240 kg·hm-2(N4)，300 kg·hm-2(N5)，研究施氮量、播量对其干物质积累特征、籽粒灌浆特性及产量的影响。结果表明：适宜施氮量和播量可以提高小麦不同生育阶段的干物质积累量及积累速率，促进花前储藏物质与花后光合产物向籽粒的转运，有利于提高产量；施氮量(N2至N4)虽然降低籽粒的平均灌浆速率，但延长籽粒灌浆持续期，主要延长快增期和缓增期的时间，最终使粒质量增加；施氮量×播量交互作用对产量及各构成因素的影响均达显著水平(P<0.05)，‘普冰151’的最佳施氮量与播量组合为180 kg·hm-2和240×104hm-2。

‘普冰151’；干物质积累与转运；籽粒灌浆特性；产量

小麦籽粒产量取决于光合产物的积累与分配。采用合理的栽培技术，如合理密植、施肥等使同化物合成、储存和转运相协调是挖掘小麦产量潜力的重要途径。小麦干物质积累和分配分为花前和花后2个时期，花前同化物主要用于组织器官生长，花后同化物主要用于籽粒形成和灌浆。有研究表明，小麦籽粒产量约10%～30%来源于花前同化物的再分配，70%～90%来源于花后光合作用积累的产物[1-3]。适量施氮能够显著增加花后干物质积累量，降低花前干物质对籽粒的贡献率及转运效率，增加产量，而过量施氮肥反而使产量下降[4]。随密度的增加，小麦干物质积累量显著增加，且氮肥与密度之间存在互作效应[5]，氮肥效应和密度效应可以相互补偿[6]。

产量构成三要素之一千粒质量的提高取决于良好的灌浆特性[7]，灌浆速率和灌浆持续期是影响小麦籽粒贮积能力的关键因素。前人应用3次多项式生长方程[8]、Logistic[1,9]和Richards[10]生长方程模拟并分析籽粒灌浆过程，研究表明随施氮量的增加，小麦最大灌浆速率和阶段灌浆速率均呈下降趋势[11]。高氮肥用量能缩短前期持续时间，使灌浆较快进入速增期，同时延长速增期的灌浆持续时间，从两方面保证籽粒内容物的充实[12]。张定一等[13]认为小麦种植密度对小麦的灌浆速率影响较大。干物质积累特征和灌浆特性对施氮量和播量的响应因小麦品种、栽培环境、生育时期等的不同而不同。本研究以旱地小麦品种‘普冰151’为材料，分析不同施氮量和播量对其干物质积累特征、籽粒灌浆特性及产量的影响，探索施氮量与播量对干物质积累与转运以及籽粒灌浆的调控机制，以期为‘普冰151’高产优质栽培提供相应的技术。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015年9月至2016年7月在西北农林科技大学农作一站进行。该站位于黄土高原南部，海拔520 m左右，属半湿润易旱区，年均降水量550 mm，且主要集中在7至9月，年均气温13 ℃。耕层(0～20 cm)土壤基础养分：全氮0.67 g·kg-1，速效磷17.20 mg·kg-1，速效钾169.4 mg·kg-1，有机质15.2 g·kg-1。

选取旱地品种‘普冰151’为材料。采用两因素裂区设计，播量为主区，设2个水平：240×104hm-2(D1)，375×104hm-2(D2)；施氮量为副区，设6个水平：0 kg·hm-2(CK)，60 kg·hm-2(N1)，120 kg·hm-2(N2)，180 kg·hm-2(N3)，240 kg·hm-2(N4)，300 kg·hm-2(N5)。共12个处理，重复3次。每小区面积13.34 m2，行距20 cm。各处理施过磷酸钙[w(P2O5)=15%]135 kg·hm-2，氧化钾[w(K2O)=60%]100 kg·hm-2，与氮肥尿素[w(N)=46%]均作为基肥于播前均匀撒于各小区后耕翻。其他田间管理均按大田常规管理措施统一进行。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 小麦干物质质量 于越冬期、返青期、拔节期、开花期、乳熟期、蜡熟初期、蜡熟末期和完熟期进行群体调查和取样。其中冬前、返青和拔节期分别取整株样品(地上部分)10株；开花期选择同天开花、长势一致的100个单茎挂牌标记，分别于开花期、乳熟期、蜡熟初期、蜡熟末期和完熟期各取10个，花后植株样品分为籽粒、穗轴+颖壳、旗叶、其余叶、茎杆+叶鞘5部分。样品在105 ℃下杀青30 min后，于75 ℃下烘干至恒质量，称取干物质质量。

1.2.2 灌浆速率 于小麦初花期，每个小区选取同天开花、长势一致的100个穗挂牌标记，开花后每隔5 d取10穗，每穗取穗中部籽粒10粒，共计100粒，在105 ℃下杀青30 min后，于75 ℃下烘干至恒质量，称量并换算成千粒质量。

1.2.3 产量及产量构成三要素 成熟期，每小区选取生长均匀一致的1 m双行，统计穗数；每小区随机取20个穗，统计籽粒数，求得平均值，测定单穗粒数；收获晒干去杂后，数2次500粒分别称量，测定千粒质量；成熟期，每小区实收0.667 m2计算籽粒产量，测定小区实际产量(kg·hm-2)。

1.3 数据计算方式及统计分析

1.3.1 干物质积累与转运相关计算公式 营养器官花前贮藏干物质转运量=花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量

营养器官花前贮藏干物质转运率=花前贮藏干物质转运量/开花期干质量×100%

花前干物质转运量对籽粒的贡献率=花前藏干物质转运量/成熟期籽粒干质量×100%

花后同化物转运量=成熟期籽粒干质量-花前同化物转运量

花后同化物转运率=花后同化物转运量/(收获时全株干质量-开花时全株干质量)×100%

花后同化物对籽粒贡献率=花后同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%

花后干物质积累量=成熟期总干质量-开花期干质量

个体地上部干物质积累总量=个体地上部各器官干物质积累总量之和

群体地上部干物质积累总量=个体地上部干物质积累总量×单位面积茎数

1.3.2 灌浆特性分析 采用李朝苏等[1]的方法，用Logistic方程[W=W0/(1+Ae-Bt)]对籽粒灌浆过程进行模拟(决定系数R2均在0.99以上)，其中W为观测的籽粒质量，t为开花至观测的时间，A和B为相关参数，W0为理论籽粒最大干质量。由该方程的一阶导数、二阶导数推导出一系列灌浆参数。

1.3.3 数据处理与分析 采用Excel 2010、SPSS 19.0、SAS 9.2统计软件进行分析。采用新复极差法进行处理间的多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮量和播量对小麦干物质积累特征的影响

2.1.1 施氮量和播量对小麦群体干物质积累量的影响 较高的群体干物质积累量是小麦获得高产的重要因素之一。由图1可以看出，随生育时期的推进，小麦地上部群体干物质积累量呈“慢-快-慢”的递增趋势。D2播量下的群体干物质积累量高于D1播量。开花期前，不同施氮量下的干物质积累量差异不明显；花后，施氮的干物质积累量均高于CK；成熟期，D1×N2处理和D2×N3处理的干物质积累量达最大值，为24 009.69、22 436.09 kg·hm-2，分别比CK高4 966.88、2 647.60 kg·hm-2，过高的施氮量(N5)反而不利于干物质的积累。

T.分蘖期 Tillering；R.返青期 Revival；J.拔节期 Jointing；F.开花期 Flowering；MR.乳熟期 Milk ripe stage；WR.蜡熟期 Wax ripe stage；M.完熟期 Maturity

2.1.2 不同施氮量和播量下小麦不同生育阶段的干物质积累量及生长速率 方差分析表明，S-T阶段，N水平(P=0.40)和N×D交互作用(P=0.44)对其干物质积累量及积累速率的影响均不显著，D的作用显著， 处理D2>处理D1。N×D交互作用对其他各生育阶段的干物质积累量及积累速率具有显著影响。由表1可以看出，S-T、T-J阶段，干物质积累量及积累速率随施氮量和播量的增加而增加；J-F、F-M阶段是干物质积累的高峰期，干物质积累量及积累速率随施氮量的增加先增加后减少。拔节前，干物质积累量处理D2>处理D1；拔节后高氮处理(N4、N5)下，干物质积累量处理D2<处理D1。T-J阶段，干物质积累量和积累速率在D2×N3处理达最大值，但和D2×N4、D2×N5处理间差异不显著，J-F阶段在D1×N2达最大值，但和D1×N4、D1×N5间差异不显著，F-M阶段在D1×N2达最大值，分别比对照增加1 702.90、2 525.40、2 283.32 kg·hm-2。

2.1.3 不同施氮量和播量下小麦花前和花后干物质积累与转运特征 由表2可知，干物质转运量和对籽粒的贡献率均表现为花后高于花前，表明花后累积干物质是籽粒干物质的主要来源。D1播量下花后同化物对籽粒的贡献率表现为N1>N2>N3>CK>N5>N4，D2播量下表现为N1>CK>N2>N3>N4>N5，表明过高的施氮量不利于花后光合产物向籽粒的转运。从N×D交互作用(P<0.05)来看，高播量高施氮量组合(D2×N4、D2×N5)显著降低花后干物质转运量和对籽粒的贡献率，但增施氮肥和提高播量能显著提高花前同化物的转运量和贡献率，对花后造成的损失起弥补作用。花前同化物贡献率在D1×N4处理达最大值，为43.90%；花后同化物贡献率在D1×N1处理达最大值，为78.72%，和CK及低氮处理差异不显著，可能是不施氮(CK)和低氮(N1)处理绝对产量低的原因。

2.2 不同施氮量和播量下小麦籽粒的灌浆特性

2.2.1 施氮量和播量对小麦籽粒千粒质量的影响 由图2可知，不同播量和施氮量处理下小麦籽粒千粒质量均呈“慢-快-慢”的增长趋势，0～15 d 增长相对缓慢，15～30 d为迅速增长阶段，30～40 d增长趋于平缓。相同播量，随施氮量的增加，小麦籽粒最终千粒质量先增加后减小，D1播量下籽粒最终千粒质量在N2水平达最大值53.560 g，D2播量下在N4水平达最大值53.020 g。表明，过高施氮量不利于籽粒干物质积累。

2.2.2 施氮量和播量对小麦籽粒灌浆特性参数的影响 表3为对小麦籽粒灌浆过程拟合的Logistic方程的参数估计值和决定系数。决定系数都大于0.990，表明方程对不同播量及不同施氮量下籽粒的灌浆过程拟合效果较好，拟合结果可用于进一步分析与预测籽粒灌浆特性。

由表4可以看出，施氮降低籽粒的平均灌浆速率；灌浆持续期和达到最大灌浆速率的时间随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，D1播量下T和Tm分别在N2处理达最大值，D2播量下分别在N4处理达最大值；籽粒最大灌浆速率随施氮量的增加先减小后增大。表明适量施氮有利于缩短达到最大灌浆速率的时间，延长籽粒灌浆期，但降低籽粒的平均灌浆速率和最大灌浆速率。

表1 不同处理小麦不同生育阶段干物质积累量的变化

注：S-J.播种至分蘖期；T-J.分蘖期至拔节期；J-F.拔节期至开花期；F-M.开花期至成熟期。数据为3次重复的平均值。同列不同字母表示不同处理间达0.05显著水平，下同。

Note:S-J.From seeding to tillering; T-J.From tillering to jointing;J-F.From jointing to flowering; F-M.From flowering to maturity.Data in the table are mean of three replications.Values in same column followed by different letters are significantly different at 0.05 levels under different treatments,the same as blow.

由表5可以看出，不同处理下，小麦各灌浆阶段的灌浆持续期均以缓增期最长，灌浆速率表现为速增期>渐增期>缓增期，累积籽粒质量同样表现为速增期>渐增期>缓增期。V1随施氮量的增加先增加后降低，V2和V3随施氮量的增加先减小后增加；从灌浆持续期来看，适宜的施氮量缩短T1，但延长了T2和T3；W1，W2和W3均随施氮量的增加先增加后减小，D1播量下W1、W2、W3分别在N2处理达最大值11.691、31.939、11.137 g，D2播量下分别在N4处理达最大值11.580、31.637、11.032 g。

表2 不同处理对小麦干物质积累与转运及其对籽粒的贡献率的影响

图2 不同处理下小麦籽粒千粒质量积累动态

表3 不同处理籽粒灌浆过程的Logistic方程参数估计

表4 不同处理籽粒灌浆特征参数比较

注：Va.籽粒平均灌浆速率 ；T.籽粒灌浆持续期；Vm.最大灌浆速；Tm.达到最大灌浆速率的时间。

Note:Va.Average filling rate;T.Grain filling duration ;Vm.Maximum filling rate;Tm.Time of maximum filling rate.

表5 不同处理籽粒3个灌浆阶段的特征参数比较

注：T.灌浆持续时间；V.平均灌浆速率；W.累积籽粒质量。

Note:T.Filling duration;V.Average filling rate;W.Accumulated mass of kernel.

2.3 施氮量和播量对小麦产量及产量构成因素的影响

由表6可以看出，小麦产量随施氮量的增加先增加后减小。播量对籽粒产量的影响未达显著水平。从N×D交互作用(P<0.01)来看，产量在D1×N3处理达最大值，为7.35 t·hm-2，增产5.76%，但和D1×N2、D2×N2、D2×N4处理差异不显著。

表6 不同处理‘普冰151’产量及产量构成因素

产量是各构成因素综合作用的结果，穗数、穗粒数、千粒质量均随施氮量的增加呈先增加后减小的趋势。从N×D交互作用(P<0.01)来看，穗数在D2×N3达最大值，和D1×N2间差异不显著；穗粒数在D1×N3达最大值，和D1×N2、D2×N3差异不显著；千粒质量在D2×N4达最大值。

3 讨 论

合理的施氮量和播量是影响小麦群体性状、产量和品质形成的重要因素[14]。徐莹等[12]认为穗粒数增加是增施氮肥对小麦增产的主要原因。于振文等[15]和王竟绍等[16]认为增加种植密度有利于提高单位面积穗数，但超过一定范围后会使穗粒数和千粒质量降低，导致籽粒产量下降。本研究表明，施氮量对产量的影响达显著水平，N2～N3处理有利于‘普冰151’穗数、穗粒数、千粒质量的增加；N×D交互作用对产量及各构成因素的影响也达显著水平，D1×N3处理时产量最高，比D1×CK增产5.76%；播量对产量无显著影响，与姜丽娜等[17]研究结果一致。

小麦群体干物质在不同生育阶段的积累量及积累速率对小麦产量形成有很大的影响[18]。本研究表明，增加播量和施氮量能促进小麦各生育时期干物质量的积累。S-T、T-J阶段，积累量和积累速率随施氮量和播量的增加而增加，可能是由于生育前期地上部群体相对较小，施氮有利于提高分蘖力和促进生长发育；干物质累积高峰期J-F和F-M阶段，积累量和积累速率随施氮量的增加先增加后减少，可能是由于此阶段群体逐渐变大，过量施氮和高播量使群体结构变差，导致干物质积累量减少。适宜的施氮量和播量有助于协调花前、花后干物质积累，促进累积物质向籽粒快速转移，对小麦增产具有重要意义[1]。本研究发现，增施氮肥促进花前积累干物质转移，有利于产量的提高，这与蔡瑞国等[19]的研究结果一致。施氮量增加，植株生长后期光合作用能力增强，花后光合产物对籽粒的贡献率增大，但施氮量继续增加，花后物质生产量增幅较小甚至下降[1]，本研究结果有相同规律，可能是由于高播量和过量施氮使小麦贪青晚熟，形成不合理的群体结构，通风透光差，使花后光合产物减少，引起产量下降。

籽粒质量是影响小麦产量稳定、高产与否的重要因素，而灌浆期则是最终决定籽粒质量的关键期[20-21]。有研究表明适宜的施氮量不仅可以提高有效穗数和穗粒数，而且可以增加千粒质量，但施氮量过高又会降低千粒质量[22]。王贺正等[23]提出，提高粒质量的关键是提高快增期的灌浆速率，防止灌浆末期植株早衰，提高缓增期的灌浆速率，从而使源器官制造的光合产物快速运往籽粒。而本研究发现，施氮降低籽粒的平均灌浆速率，N1～N3处理提高渐增期的灌浆速率，但降低快增期和缓增期的灌浆速率；施氮缩短达到最大灌浆速率的时间，使灌浆快速进入速增期，减少渐增期的时间，但延长快增期及缓增期时间，最终延长籽粒灌浆持续期，与王振峰等[10]的研究结果一致；适宜的施氮量使小麦最终粒质量增加，主要是由于延长籽粒灌浆持续期。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effects of Different N Application Rate and Seeding Rate on Dry Matter Accumulation and Grain Filling Characteristics of ‘Pubing 151’

LI Na,ZHANG Baojun ,ZHANG Zhengmao, ZHANG Zhaoxing,LÜ Bing and LIU Fangliang

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

In order to determine the scientific and reasonable N application rate and seeding rate of dryland wheat varieties ‘Pubing 151’ for high-yield cultivation,a field experiment of split-plot design was conducted to investigate the effects of different N application rate and seeding rate on wheat dry matter accumulation and grain-filling characteristics.The main plot was treated with two levels of rate:240×104hm-2(D1) and 375×104hm-2(D2),and subplot was treated with six levels of N application rate(kg·hm-2):0(CK),60(N1),120 (N2),180(N3),240(N4),300(N5).The results showed that proper amount of nitrogen and seeding rate were beneficial to grain yield because it improved the amount of dry matter accumulation and accumulation rate at different wheat growth stage.Besides,it could promote the translocation amount and contribution of translocation to grain in pre-anthesis accumulation and post-anthesis accumulation.N application (N2 to N4) reduced the average grain filling rate,but extended the duration of the grain fillin during the middle stage and late stage of filling.Grain mass was increased eventually.The effect of N application rate × seeding quantity interaction on grain yield and yield components was significant(P<0.05).The optimal combination of N application and seeding rate for ‘Pubing 151’ was 180 kg·hm-2and 240×104hm-2.

‘Pubing 151’；Dry matter accumulation and transformation;Grain filling characteristics;Yield

LI Na,female,master student.Research area:wheat high-efficiency cultivation.E-mail: 1356047275@qq.com

ZHANG Baojun,male,professor,master supervisor.Research area:crop high-efficiency cultivation.E-mail:zhbjun2566@163.com

日期：2017-05-22

2016-07-21

2016-09-12

唐仲英基金(A212021302) 。

李 娜，女，硕士研究生，从事小麦高产高效栽培方面的研究。E-mail:1356047275@qq.com

张保军，男，教授，硕士生导师，从事作物高产高效栽培方面的研究。E-mail:zhbjun2566@163.com

S512.1; S311

A

1004-1389(2017)05-0693-09

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.014.html

Received 2016-07-21 Returned 2016-09-12

Foundation item Cyrus Tang Foundation(No.A212021302).