石 玉，潘媛媛，张 毅，李梅兰，张根莲，侯雷平

(山西农业大学 园艺学院，山西太谷 030801)

光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗生长抑制的缓解效应

石 玉，潘媛媛，张 毅，李梅兰，张根莲，侯雷平

(山西农业大学 园艺学院，山西太谷 030801)

以黄瓜品种‘改良津春2号’为试材，研究了不同稀释比例(1∶100、1∶150、1∶200，体积比)光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗生物量、相对含水量、相对电解质渗透率、光合参数、叶绿素质量分数及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度的影响。结果表明：喷施光碳核肥可以改善盐胁迫下黄瓜幼苗的生长状况，提高叶片相对含水量、净光合速率(Pn)，降低相对电解质渗透率和MDA积累水平，从而缓解盐胁迫对植株造成的氧化伤害；不同稀释比例光碳核肥对黄瓜盐胁迫植株的缓解效应不同，其中喷施1∶150的光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗光合器官的缓解效应最好。

盐胁迫；黄瓜；光碳核肥

土壤盐渍化是限制植物生长发育的主要不利环境因子之一。全世界约有8.3亿hm2的土壤受到盐渍化侵害，而中国盐渍土面积超过3 600万hm2，约占全国可利用土地面积的4.9%[1]。盐胁迫条件下，植物生长减缓、光合作用受抑、产量降低，严重的甚至可造成绝产或植株死亡[2]。非盐生植物对盐分更为敏感，其在盐胁迫下植株体内活性氧代谢平衡受到破坏，导致细胞膜透性增大、脂质过氧化程度加剧[3]，从而发生代谢紊乱，影响植物的正常生长发育。丙二醛(MDA)是生物膜脂质过氧化反应的重要产物之一[4]，能够表征植物体的盐害程度。

大量科学研究和生产实践表明，喷施叶面肥可以有效缓解植物体内活性氧自由基的产生及其启动的脂质过氧化作用所导致的植物器官功能衰退、养分供应不足，起到壮苗、增产的作用[5-7]。光碳核肥是一种新型的清洁、无污染叶面肥，能够捕集周围空气中的CO2，提高叶片光合性能，还可以增强土壤微生物活性，促进植株根系生长及其对土壤中氮、磷、钾等养分的吸收与转化[8-11]，但目前关于光碳核肥对非生物胁迫的调控效应研究还是空白，相关机理仍不清楚。设施蔬菜栽培过程中经常会出现光温适宜时段CO2亏缺[12-13]，同时设施土壤次生盐渍化危害日益加剧[14]，筛选、利用能够诱导植株抗盐性并有助于功能叶片高效固碳的叶面肥已成为设施蔬菜产业提质增效的重要内容。

黄瓜是中国设施栽培面积最大的重要蔬菜作物之一，深受人们喜爱。然而，黄瓜根系分布浅，大多数栽培品种对盐分较敏感[15]，加上反季节生产温室要密闭保温，致使设施栽培黄瓜处于CO2饥饿状态，其增产增效潜力得不到充分发挥。基于此，本试验以‘改良津春2号’黄瓜品种为材料，利用水培技术，分析了不同稀释比例的外源光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗生物量、相对含水量、电导率、光合参数、叶绿素质量分数及MDA质量摩尔浓度的影响，以期探讨光碳核肥对黄瓜植株盐胁迫效应的调控机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为‘改良津春2号’，种子购于天津科润黄瓜研究所。选择饱满的黄瓜种子于55 ℃温汤浸种，待种子发芽后选择发芽势一致的种子播于育苗穴盘中，在昼夜温度(26±1) ℃/(18±1) ℃、光暗周期16 h/8 h、光照强度800 μmol·m-2·s-1的人工气候室中进行培养。

1.2 试验设计

当黄瓜幼苗1叶1心时，选取长势一致的健壮幼苗，定植于装有1/4倍Hogland营养液(pH 6.2 ± 0.1)的水培槽中缓苗，营养液3 d换1次。缓苗6 d后换成1/2倍Hogland营养液，选取长势一致的幼苗进行如下处理：(1)对照(CK)，即1/2倍Hoagland营养液+叶面喷蒸馏水；(2)盐胁迫，即1/2倍Hoagland营养液(含75 mmol·L-1NaCl)+叶面喷蒸馏水；(3)盐+1∶100，即1/2倍Hoagland营养液(含75 mmol·L-1NaCl)+叶面喷施稀释比例为1∶100的光碳核肥；(4)盐+1∶150，即1/2倍Hoagland营养液(含75 mmol·L-1NaCl)+叶面喷施稀释比例为1∶150的光碳核肥；(5)盐+1∶200，即1/2倍Hoagland营养液(含75 mmol·L-1NaCl)+叶面喷施稀释比例为1∶200的光碳核肥。每天17:00-18:00，叶片正反面均匀喷施光碳核肥或蒸馏水，以叶面产生水膜为止。处理9 d时取样测定光合参数和叶绿素质量分数，处理12 d时测定鲜质量、干质量、相对电解质渗透率、MDA质量摩尔浓度及相对含水量。

1.3 试验方法

处理9 d时，用Li-6400光合仪(Li-Cor Inc，USA)于9:00-11:00对各处理植株生长点下第2片完全展开的功能叶的光合参数进行测定；设定叶室温度为26 ℃、光照强度为800 μmol·m-2·s-1、CO2摩尔分数为400 μmol·mol-1；净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)和蒸腾速率(Tr)由光合仪直接读出。处理12 d时，用蒸馏水将幼苗洗净后分为地上、地下部，吸水纸擦干后称鲜质量，包好后于烘箱105 ℃杀青15 min，75 ℃烘至恒量，称其干质量。相对含水量的测定采用快速称量法[16]；相对电解质渗透率的测定参照Wang等[17]的方法；叶绿素质量分数的测定参照明东风[18]的方法；MDA质量摩尔浓度的测定采用硫代巴比妥酸法[19]。试验均重复6次。

1.4 数据处理及分析

采用SAS 8.1软件Duncan’s多重比较法(P<0.05)对试验数据进行统计分析，用Microsoft Excel 2007软件作图。数据以“平均数±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗生物量的影响

由表1可知，与单独盐胁迫处理相比，盐胁迫下喷施稀释比例为1∶100的光碳核肥对盐胁迫植株的缓解效应并不显著，而盐胁迫下喷施稀释比例为1∶150的光碳核肥使盐胁迫植株的地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量、总鲜质量、总干质量分别显著提高50.3%、76.8%、47.4%、31.0%、35.9%、46.8%，盐胁迫下喷施稀释比例为1∶200光碳核肥的相应增幅分别为57.3%、107.2%、69.9%、48.3%、68.1%、67.6%。可见，喷施较低浓度的光碳核肥可有效缓解盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制效应，促进盐胁迫植株的生物量积累。

2.2 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗叶片相对含水量的影响

如图1所示，与单独盐胁迫相比，喷施光碳核肥提高盐胁迫下叶片相对含水量，且光碳核肥稀释比例为1∶100、1∶150、1∶200的相应增幅分别为11.6%、25.0%、4.2%，其中1∶150的增幅达到显著水平。表明，盐胁迫下外源光碳核肥可在一定程度上提高黄瓜叶片含水量，减轻盐害程度。

表1 光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗生物量的影响

注：同列数据后不同字母表示不同处理间差异达5%显著水平。下表同。

Note：Values followed by different letters in same column are significantly different between treatments at 5% level. The same as below.

2.3 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗相对电解质渗透率的影响

由图2可知，与单独盐胁迫相比，盐胁迫下喷施光碳核肥显著降低了叶片和根系的相对电解质渗透率；其中光碳核肥的稀释比例为1∶100时叶片和根系相对电解质渗透率分别下降29.8%和53.2%，稀释比例为1∶150时叶片、根系的相应降幅分别为45.9%和59.4%，稀释比例为1∶200时叶片、根系的相应降幅分别为44.4%和43.2%。这表明外源光碳核肥可有效维护叶片和根系中的电解质平衡，进而缓解盐胁迫对黄瓜植株生物膜的伤害。

图上不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

图2 光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗相对电解质渗透率的影响

2.4 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗叶绿素质量分数及光合参数的影响

由表2可知，与单独盐胁迫相比，盐胁迫下喷施不同稀释比例的光碳核肥均在不同程度上降低了总叶绿素质量分数，其中稀释比例为1∶100处理的相应降幅为18.7%，达到显著性水平。与对照相比，盐胁迫下黄瓜叶片的Pn、Gs和Tr均显著降低，降幅分别为49.0%、58.1%和48.6%。与单独盐胁迫相比，喷施稀释比例为1∶100、1∶150、1∶200的光碳核肥显著提高了盐胁迫植株的Pn，且增幅分别为40.2%、45.3%、41.9%；喷施不同稀释比例的光碳核肥对Gs和Tr的影响不显著，但稀释比例为1∶150、1∶200时，Ci分别显著提高17.2%、18.1%。可见，较低稀释比例的外源光碳核肥可有效提高盐胁迫下黄瓜叶片的胞间 CO2利用率，维持较高的光合碳同化能力。

2.5 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗MDA质量摩尔浓度的影响

如图3所示，与单独盐胁迫相比，喷施外源光碳核肥可显著降低盐胁迫植株的MDA质量摩尔浓度，且光碳核肥稀释比例为1∶150时叶片和根系的降幅最大、分别达64.0%和33.5%，这表明喷施稀释比例为1∶150的光碳核肥能够减轻盐胁迫对黄瓜植株造成的脂质过氧化损伤。

表2 盐胁迫下光碳核肥对黄瓜幼苗叶绿素质量分数及光合参数的影响

图3 光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗MDA质量摩尔浓度的影响

3 讨论与结论

由于设施的固定性、相对密闭性以及栽培作物种类的单一性、重复性，加之肥料不合理使用，导致土壤次生盐渍化日趋严重，已成为制约中国设施园艺产业可持续高效生产的重要瓶颈[20]。近年来，通过叶面喷施硝酸钙[15]、多胺[21]、γ-氨基丁酸[22]、微生物菌肥[23]等外源物质来提高作物的抗盐性，成为一种缓解设施土壤次生盐渍化危害的有效途径。光碳核肥是一种无毒、无害的新型叶面肥[8]，能够将空气中的CO2富集在茎叶周围，增强叶片光合效率，促进植株干物质积累[10-11]，然而关于光碳核肥对于植物逆境抗性的调控作用研究尚未见报道。本试验结果显示，喷施光碳核肥有助于改善盐胁迫下植株的生长状况，提高叶片光合功能，降低植株体内的脂质过氧化水平。

生物量和相对含水量可直观反映盐胁迫对植株的伤害程度，一般在盐胁迫下根系周围的渗透势增大、水势降低，使得根系吸水困难，植株生长受抑[15]。本试验中，喷施稀释比例为1∶150的光碳核肥显著提高了盐胁迫植株的生物量和叶片含水量，可能是由于喷施适宜稀释比例的光碳核肥有利于植株更好地吸收水分和养分[10,24]，从而在一定程度上缓解盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用。

光合作用是植物进行生长发育的物质基础，盐胁迫下植物的光合性能会受到不同程度的抑制[25]。叶绿素质量分数变化与光合作用强弱密切相关，可在一定程度上反映植株的光合碳同化能力高低[26]。本试验中，光碳核肥处理显著提高了盐胁迫植株的叶片净光合速率，可能与光碳核肥能有效捕集叶片周围的CO2、提高CO2转化效率有关[9,27]。另外，本试验中盐胁迫下黄瓜叶片叶绿素质量分数与对照相比显著升高，可能是盐胁迫下叶片中叶绿素与叶绿素蛋白间的结合变得松弛，叶绿素易被提取，引起盐胁迫下叶绿素质量分数增加[28]；还可能是由于盐胁迫下植株含水量下降，使得单位干质量的叶绿素质量分数相对升高。盐胁迫下，喷施光碳核肥能使盐胁迫植株的叶片叶绿素质量分数有所下降，但仍高于对照，说明光碳核肥有助于维持叶绿素的稳定性，进而有助于促进植株的光合作用。

MDA是逆境条件下植物体产生的脂质过氧化产物之一，能与细胞内多种成分发生反应，引起膜结构及其生理机能受损[4]，而相对电解质渗透率反映了生物膜透性大小，两者是衡量盐胁迫诱导的氧化损伤程度的重要指标[29]。本试验结果表明，盐胁迫下黄瓜叶片和根系的相对电解质渗透率和MDA质量摩尔浓度均显著增加，而光碳核肥处理可显著降低植株的电解质渗透率和MDA积累水平，从而维持较好的质膜稳定性和完整性。说明喷施光碳核肥可有效减轻盐胁迫下黄瓜植株的过氧化程度，减少质膜损伤，增强黄瓜的抗盐能力。

综上所述，盐胁迫下喷施光碳核肥可以改善黄瓜幼苗的生长状况，提高植株相对含水量、净光合速率，降低相对电解质渗透率和MDA积累水平，从而缓解盐胁迫对植株造成的氧化伤害。不同稀释比例光碳核肥对黄瓜盐胁迫植株的缓解效应不同，其中喷施1∶150光碳核肥对盐胁迫下黄瓜幼苗的缓解效应最好。盐胁迫下，外源光碳核肥如何启动或加强一些与抗盐相关的信号传导途径，以及这些信号通路介导的黄瓜抗盐性的生化与分子机理还需进一步深入研究与探讨。

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(责任编辑：潘学燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Mitigative Effect of Carbon Dioxide Trapping Agent on Inhibiting Growth of Cucumber Seedlings under Salt Stress

SHI Yu,PAN Yuanyuan,ZHANG Yi,LI Meilan,ZHANG Genlian and HOU Leiping

(College of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China)

Taking cucumber variety ‘improved Jinchun No.2’ as experimental material. Under salt stress,we studied the effect of carbon dioxide trapping agent of different dilution ratios(1∶100,1∶150 and 1∶200,volume ratio) on the biomass,relative water content,relative electrolyte leakage rate,photosynthetic parameter,chlorophyll mass fraction and malondialdehyde(MDA) molarity in cucumber seedlings.The results showed that spraying carbon dioxide trapping agent could improved seedling growth,increased leaf relative water contents and net photosynthetic rates,meanwhile it could reduced the relative electrolyte leakage rate and MDA accumulation,so the damages caused by oxidization were relieved. Moreover,the carbon dioxide trapping agent with different dilution ratios had different mitigative effects on the salt-stressed seedlings,especially,the 1∶150 dilution ratio of carbon dioxide trapping agent had the best effect on the photosynthetic apparatus of cucumber seedlings under salt stress.

Salt stress;Cucumber;Carbon dioxide trapping agent

SHI Yu,female,lecturer,Ph.D. Research area:soilless culture,cultivation physiology of protected vegetables. E-mail:ayu-shi@163.com

HOU Leiping,male,professor. Research area:protected horticulture. E-mail:sxndhlp@126.com

日期：2017-05-22

2016-10-17

2016-11-20

山西农业大学科技创新基金(2014YJ21)；山西省科技攻关项目(20140311011-4)；山西省煤基重大科技攻关项目(FT201402)。

石 玉，女，讲师，博士，研究方向为无土栽培和设施蔬菜栽培生理。E-mail:ayu-shi@163.com

侯雷平，男，教授，研究方向为设施园艺和蔬菜栽培生理。E-mail:sxndhlp@126.com

S642.2

A

1004-1389(2017)05-0752-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.028.html

Received 2016-10-17 Returned 2016-11-20

Foundation item The Science and Technology Innovation Foundation of Shanxi Agricultural University(No.2014YJ21); Agricultural Science and Technological Project of Shanxi Province(No.20140311011-4)；Key Project of Coal-based Science and Technological of Shanxi Province(No.FT201402).