戴传银

(贵州师范学院化学与生命科学学院 贵阳 550018)

生态系统服务是指对人类有益的自然过程或生态系统功能。鸟类飞行姿态、羽色和叫声丰富多彩，是自然和人工生态系统中十分引人注目的动物类群，其生态系统服务功能也受到越来越多的关注。鸟类主要通过取食行为和它的生命活动产物提供生态系统服务。鸟类几乎取食地球上所有的可用资源，形成多种取食功能类群(如食虫、食谷和腐食等)，其旺盛的新陈代谢和飞行的特征能够提供其他动物类群不能相比的生态系统服务。鸟类活跃在不同的生态景观之中，把处于不同空间和时间上的资源紧密地联系起来，尤其是迁徙的鸟类，能够联系相隔千里的生态系统间的植物遗传信息、养分物质循环、食物链和能量流动等。因此，鸟类被称为“移动连接器”[1]。

1 鸟类取食行为的生态系统服务功能

1.1 控制有害生物 有些鸟类因取食经济和粮食作物而会被误认为有害生物。然而，确定鸟类是否属于有害生物不仅要考虑它们是否取食作物和危害庄稼，还需要考虑它们捕食有害生物所产生的收益，即它们是否影响了资源的最终价值，例如，作物的产量和作物产品的经济价值是增加还是降低。研究普遍认为，鸟类能够降低有害生物的种群密度，显著地提高资源的最终价值。

1.1.1 捕食植食性昆虫 全球约有7500多种食虫鸟类，专食昆虫的鸟类超过5000多种。实验证实，鸟类能够有效地控制昆虫的种群密度，从而提高作物产量。例如，把长有苹果小卷蛾的木块投放到苹果园中，一些木块用线网保护起来不让鸟靠近。结果发现，经过一个连续的冬春季，线网保护的小卷蛾没有减少，而没有网保护的虫子损失量超过90%[2]。另有研究表明，投放繁殖箱吸引大山雀到苹果园中取食毛毛虫，可以使每颗树的平均产量由4.7 kg增加到7.8 kg，提高幅度可达66%[3]。

有趣的是，当某种昆虫爆发的时候，一些鸟类总能够从千里之外赶来取食。例如，当舞毒蛾爆发时，黄嘴杜鹃和黑嘴杜鹃总能及时出现；啄木鸟对树皮甲虫爆发也有类似的反应。另一方面，经验已经表明大量屠杀鸟类会造成严重的生态后果。例如，在我国灭“四害”期间，麻雀由于取食粮食而遭到大量捕杀，而在捕杀麻雀之后的几年里出现了严重的虫灾，使农业生产受到巨大的影响。尽管目前对于鸟类是如何感知远处的昆虫爆发还不清楚，但这些事实足以体现鸟类对昆虫爆发的控制作用。

1.1.2 捕食害鼠 许多鼠类严重危害我国的农业生产。由于猛禽主要以各种鼠类为食物，因而鸟类对危害农作物的鼠类也有显著的控制作用。例如，在大豆田中，投放树枝以供鸟类栖息，能够显著地增加昼行性猛禽的数量，而降低大豆田中有害鼠类的种群生长率和种群密度[4]。在委内瑞拉的研究表明，由于水电站蓄水造成没有猛禽活动的小岛上，各种鼠类的种群密度是邻近大陆上的10～100倍，岛上的幼树和树苗因此而大量减少[5]。

除了这种直接的捕食作用，对猛禽捕食的恐惧还会使鼠类不得已地减少活动，从而减少鼠害。此外，猛禽还有助于其他动物捕食鼠类。当沙鼠艰难地逃脱猫头鹰的捕杀而钻进避难所时，很可能就有一条沙漠王冠蛇正在那儿等着它的到来[6]。

1.1.3 控制杂草 许多鸟类取食草籽。由于鸟类的新陈代谢水平较高，能量消耗很大，因而鸟类能够消耗大量的草籽。这就为杂草控制提供了一种潜在途径。然而，目前这方面还缺少足够令人信服的证据。在农田生态系统中，取食杂草种子还主要依靠小型的哺乳动物和无脊椎动物。然而也有研究表明，鸟类在春季的谷物农田中取食大量的杂草种子[7]，因而有研究者建议农田的杂草管理项目需要采取措施吸引食草籽的鸟类。

1.2 为植物传粉 目前已知有920多种鸟类可以为植物传粉，其中包括蜂鸟、太阳鸟、啄花鸟、绣眼和吸蜜鹦鹉等。在已知传粉媒介的人工栽培植物中，由鸟类传粉的植物约占5.4%。在一个自然植物群落中，由鸟类进行传粉的植物可达5%左右，而在岛屿上，这一数据可高达10%。虽然大多数植物在没有鸟类传粉的情形下可以由其他动物进行传粉，但是驱除鸟类的实验发现，由鸟类传粉产生的果实或种子比由其他动物传粉要大很多。另有观察显示，飓风导致两种为巴哈马沼泽灌木传粉的鸟类几乎绝灭后，它们的果实因此减产74%[8]。这些研究说明，鸟类有不可替代的传粉作用。

1.3 为植物扩散种子 种子扩散是鸟类最重要的生态系统服务之一。鸟类对植物种子扩散起着促进植物种群间的基因交流，帮助植物入侵新生境和在适宜的生境中建立新种群等作用，对植物群落的形成和维持至关重要。植物种子扩散主要通过以下三种方式：

1.3.1 粪便扩散 在多数情况下，种子并不能从一个完整的果实中萌发。鸟类取食新鲜完整的果实后，只能消化果皮和果肉而不能消化种子。由于鸟类活动范围广泛，通过粪便排出的种子也因此得到远距离和大范围的传播。部分种子则通过猛禽捕食其他鸟类，因后者体内的种子没有消化而得以扩散。

槲寄生种子的扩散可以体现鸟类在种子扩散中的重要作用。槲寄生种子只能在其他植物的主干和树枝上萌芽和生长，因而依赖其他动物将其带到寄生枝上。槲寄生种子上有非常黏的寄生槲素，果实被鸟类取食后，寄生槲素不被鸟类所消化和破坏。因而，当它的种子从停栖在树枝上的鸟类排出时，就能粘在树枝上直到萌发。更令人称奇的是，分布于哥斯达黎加的一种槲寄生种子最适宜在10～14 mm的嫩枝上萌芽和生长，而食其果实的歌雀就喜欢停栖在这种大小的树枝上。

1.3.2 携带扩散 指植物的种子附着在鸟类的羽毛上或散落于泥土中而被鸟类的脚或喙携带而得以扩散的方式。例如，在西班牙南部的6个水鸟种群中，35%～100%的个体被发现携带植物种子或无脊椎动物的卵，种数达到22个，其中有一只鸟身上携带着12个物种[9]。热带岛屿上的无刺藤种子能以其极强的黏性粘在海鸟的羽毛上，从而借助海鸟的飞行而扩散。由于种子的黏性太强，一些海鸟在活动时甚至被黏得动弹不得而悲惨地死去。

1.3.3 贮藏扩散 鸦科中的一些鸟类具有贮藏种子的习性，大约有20种松树的种子扩散依赖于这些鸟类。星鸦属鸟类是最专业的松籽传播者，它们舌头下面有一个类似口袋的囊袋可供暂存食物，每次可存多达90粒种子。它们一般选择在干燥、开阔的生境中埋藏种子，每处埋1～4粒种子。尽管这些鸟类有很强大的记忆，然而它们每年所贮存的种子往往是其食物需求的2～5倍，因而很多未被食用的种子得以传播。鸦科鸟类还能分散贮藏栎树和山毛榉种子，许多研究证实正是这些鸟类才使栎树和山毛榉在第四纪冰期后迅速地向北扩散。

1.4 清除动物尸体 年龄、疾病、缺少食物、寄生虫危害、恶劣的气候以及与人类的建筑物相撞等都能导致大量的野生动物死亡，且数量惊人。以撞到玻璃而死亡的鸟类为例，保守估计美国每年的数量可达1～10亿只之多。如果没有食尸动物，尸体将会大量累积，腐尸也将会成为许多疾病的传染源。过去曾以为，微生物和无脊椎动物是清除动物尸体的主要贡献者，然而近来发现脊椎动物清除了大多数动物的尸体。在鸟类中，多数终生腐食的鸟类都有很大的体型，如秃鹫，能够迅速地清除大量的动物尸体。这些鸟类的消化系统还能够破坏各种细菌和病毒，因而不会成为疾病的携带者和传播者。垃圾场和渔港也常吸引许多兼性腐食的鸟类，不过还不知道这些鸟类的消化系统是否能杀死病毒和细菌，因而对它们传染疾病的潜在风险不能掉以轻心。

2 鸟类筑巢、集群和与其他动物协同行为的生态系统服务功能

2.1 鸟巢的功能 鸟类在繁殖期间营造的洞穴巢、杯状或半球形巢可提供重要的生态系统服务。例如，一些雨燕的巢是著名的滋养品“燕窝”，而啄木鸟和一些咬鹃的树洞穴弃巢通常会被许多种类的鸟、哺乳动物、爬行动物和昆虫等利用，成为生态系统中维持生物多样性的关键，这些鸟类也因此具有了“景观设计师”的美名。许多鸟类的地下洞穴和杯状、半球形巢同样具有重要的生态系统服务功能。例如，研究发现至少有12种鸟、2种蛇、4种哺乳动物和1种两栖动物能利用欧洲虎蜂的地下弃巢[10]；而有报道称一些越冬的蜘蛛就喜欢生活在杯状巢中，以避免被捕食和冻伤。

2.2 集群鸟类粪便的功能 许多鸟类都有集群繁殖、越冬或栖息的行为，因而会在集群地排放大量的粪便。特别是在一些海洋岛屿上，海鸟排放的粪便可能积累了几十年、甚至几百年。鸟粪中含有多种元素，因而可以促进各种养分的循环，有助于土壤的形成和品质的提高，影响集群地的生态系统结构。由于鸟粪富含氮和磷，鸟粪曾是生产农业肥料、火药、炸药以及一些化工产品的重要原料，还曾引发过几场争夺粪便岛屿的战争。

2.3 鸟类协同其他动物取食 这方面的有趣例子来自以蜂和蜂巢为主要食物的大响蜜。当它在森林中发现了蜂巢而又不能单独毁坏蜂巢的时候，会飞到邻近的村庄中通过鸣叫、跳跃、来回穿梭等方式吸引采蜜人，或者吸引蜜獾等动物帮助打开蜂巢。在非洲的原始部落中，当地居民会利用哨声吸引大响蜜，并在大响蜜的引导下采集蜂蜜。此外，许多鸟类、哺乳动物和昆虫都会取食由啄木鸟和啄花鸟取食产生的树汁。一些蜂鸟，如红喉蜂鸟和黄腹蜂鸟等，还会占用和保卫树汁资源，以便取食树汁和被树汁吸引过来的昆虫。食蚁鸟取食行军蚁时经常有三种雌性的透翅蝶跟随，以取食食蚁鸟的粪便，推测这可以延长这三种蝴蝶的产卵期。

3 鸟类体态、体色和鸣声的文化和美学生态系统服务功能

3.1 文化服务功能 许多民族都会选择一些鸟类作为自己的文化图腾或用于祭祀活动。例如，红腹锦鸡在贵州的锦鸡苗族人民的生活中具有极其特别的地位。锦鸡苗族会在每年的盛大节日里欢跳锦鸡舞：仿照锦鸡装扮自己的24位锦鸡苗族姑娘，在4位苗族小伙的芦笙伴奏下，模仿红腹锦鸡的求偶姿态、行为和神情跳舞，以纪念先祖和感恩锦鸡。

3.2 观赏服务功能 鸟类五彩缤纷的羽色和羽型、婉转动听的鸣声分别能够在视觉和听觉上给人带来美学享受和乐趣。它们变化多端的体形、姿态和各种行为也同样引人注目。因而，野外观鸟已成为一种世界性的、集休闲和科学探究为一体的户外活动。以美国的观鸟为例，2001年全美观鸟活动产生的经济价值达850亿美元，并提供了86万个工作岗位。

[基金资助：国家自然科学基金，No.31401965；贵州省自然科学基金，No.2013(2250)]