陈　清，刘　丹，马成仓，王中良①

(天津师范大学 a. 天津市水资源与水环境重点实验室；b. 生命科学学院，天津　300387)



天津典型湿地芦苇种群生产力和氮磷营养结构与环境因子的关系

陈清a，刘丹b，马成仓b，王中良a①

(天津师范大学 a. 天津市水资源与水环境重点实验室；b. 生命科学学院，天津300387)

摘要：天津芦苇(Phragmites australis)湿地是东亚—澳大利亚候鸟迁徙必经之地，具有重要的生态功能。近几十年来，随着城市化进程的快速发展和人口的增加，天津地区水体咸化、氮污染等问题严重。调查了天津典型湿地七里海、北大港和大黄堡湿地芦苇种群地上部生物量、形态特征及氮、磷营养状况，探讨其与环境氮、磷营养和含盐量的关系，结果表明：(1)天津典型湿地芦苇种群地上部最大生物量变化范围为978~1 263 g·m-2，并未随样地间含盐量和氮含量等环境因子的变化而显著改变；(2)在最大生物量时期(8月)，北大港湿地芦苇地上部氮含量和氮储量明显低于七里海和大黄堡；8月北大港湿地芦苇叶片氮磷比为12.48，氮限制植物生长；七里海和大黄堡湿地芦苇叶片氮磷比分别为14.89和15.72，氮、磷共同限制植物生长；(3)当前环境压力显著影响了芦苇地上部氮、磷营养状况。底泥含盐量增加可降低芦苇叶片氮、磷含量；随着底泥氮营养的增加，芦苇茎氮含量呈线性增加；而随着底泥磷营养的增加，芦苇叶和茎磷含量并未增加。虽然天津地表水体氮污染严重，但是氮而非磷成为芦苇生长的主要限制因子，天津芦苇湿地仍然具有吸纳环境氮污染物的潜力。

关键词：含盐量；氮；磷；湿地；芦苇；地上生物量

天津市湿地总面积为248 784.8 hm2,占天津市域总面积的20.9%,具有重要的生产和生态功能[1]。芦苇(Phragmitesaustralis)湿地作为湿地环境的重要组成部分,在净化水体和维持湿地生态系统物种多样性等方面具有独特功能[2]。同时,芦苇具有极高的生物量,其固碳能力是全国陆地植被平均固碳能力的2.3～4.9倍,在全球碳循环及陆地生态系统碳固定中占有重要地位[3]。天津芦苇湿地主要分布在七里海、北大港和大黄堡自然保护区,是滨海地区生物多样性极为丰富的地区,也是东亚—澳大利亚候鸟迁徙必经之地,每年迁徙和繁殖的鸟类近100万只,有国家一、二级保护鸟类30多种[4],在维持生物多样性等方面有着其他生态系统不可替代的作用。然而近几十年来,天津作为国内城市化发展最快的地区之一,水体富营养化、水体咸化以及水资源匮乏问题严重[5-8]。有研究指出,天津地表水水体的咸化程度呈明显的地带性分布,由山前平原—中部平原—滨海平原,水体咸度逐步增加,水质由淡水—微咸水—咸水—盐水—卤水变化[8]。天津芦苇湿地土壤含盐量随着与海距离的增加呈递减趋势,在2～14 g·kg-1之间变化[9]。用氮同位素技术对天津地表水整个流域72个点的状况进行研究的结果表明,天津地表水氮污染严重,有近1/4的水样达不到地表水Ⅳ类标准[5]。

氮输入和含盐量增加对芦苇生长有显著影响。在富营养化条件下,营养负荷对芦苇种群影响的研究存在争议。有学者认为:(1)湿地大量的氮、磷输入使芦苇群落生物量增加,但植株容易倒伏。生物量的增加会造成底泥中有机质积累,贫氧状况加重,植物毒素的释放和营养物质的改变使水体向浮游型超营养化发展[10];(2)湿地严重的氮污染会促使植被生长出现由氮限制型向磷限制型转变[11],从而改变湿地吸纳氮污染的能力,降低其净化水体的功能;(3)湿地大量的氮输入,降低芦苇根系生产力,促进有机碳的分解,影响芦苇湿地碳固定等生态功能的发挥[12];(4)芦苇湿地大量的氮输入导致外来物种如互花米草的入侵[13]。相反,对氮负荷较高的内蒙古乌梁素海湿地的研究表明,氮仍然是野生芦苇生长的主要限制因子,氮输入会显著提高芦苇生产力且没有毒害作用[14]。不同芦苇湿地由于其气候条件、环境本底状况不同,对于氮输入的响应各异。土壤含盐量增加会明显抑制芦苇的生长,导致芦苇种群生产力和光合速率显著降低[15];含盐量增加还可促使芦苇群落演替为翅碱蓬群落,改变芦苇湿地的生态功能[16]。氮和含盐量对植物生长的影响存在交互作用,在适宜的含盐量水平下,氮素投入有助于减缓盐分对植物生长的抑制作用;但在高含盐量条件下,氮输入不能缓解盐分对植物的危害[17]。植物生长在不同的含盐量环境中,对氮输入的响应不尽相同。

天津水体咸化和氮负荷对河流湿地营养结构和功能产生明显影响[6],而含盐量和氮负荷对河流涵养的芦苇湿地的生产力水平和营养状况会产生怎样的影响?天津芦苇湿地植被生长是否由氮限制转化为磷限制,进而影响芦苇湿地生态功能的发挥?目前这些问题仍未得到科学解答。因此,研究当前环境压力下天津芦苇湿地生产力水平和氮、磷营养状况,对于了解天津典型芦苇湿地的生态功能,理解芦苇湿地的退化机理,合理利用和保护天津湿地具有极为重要的意义。

1材料与方法

1.1试验样地概况

选择天津七里海、北大港和大黄堡自然保护区的芦苇湿地作为研究区(图1)。天津市(北纬38°33′57″～40°14′57″,东经116°42′05″～118°03′31″)东临渤海,北依燕山,地处滨海平原、海河流域下游,具有丰富的湿地资源。年平均气温为12～13 ℃,年降水量为522～663 mm,年蒸发量约为1 640 mm[18]。天津七里海、北大港和大黄堡湿地自然保护区分别距渤海湾约38、24和60 km(图1),七里海和北大港湿地表层土壤含盐量为7～14 g·kg-1,属于重度盐化;大黄堡湿地表层土壤含盐量为2 g·kg-1,属于中度盐化土壤[9]。北大港、七里海和大黄堡自然保护区植被均以芦苇为主,芦苇相对丰度超过90%[19]。2013年5月3块湿地淹水深度约为20 cm;8月底,七里海湿地几乎干涸,没有淹水,而北大港和大黄堡湿地淹水约30 cm。

1.2样品的采集与处理

芦苇地上部取样时间设为2013年5月初、8月底和11月初,每块样地设5～6次重复。芦苇地上生物量采用0.5 m×0.5 m样方收获法测定,将样方内植物齐地面剪下,同时测定样方内芦苇的高度和株丛数。将植物样带回实验室,24 h内将每个植物样品中的芦苇与其他物种分开,芦苇的茎和叶分开,之后将所有植物样品在75 ℃条件下烘干48 h后称重并记录。采用混合球磨仪(MM400,Retsch,Germany)将烘干后的植物样品进行粉碎,并密封保存。植物叶和茎的C、N含量采用元素分析仪(EA1108,Germany)测定。

图1天津地区典型芦苇湿地分布

Fig.1Distribution of typical reed

wetlands in Tianjin region

底泥样品的采集时间为8月底,在每个剪过植物样的地方采用直径为3 cm的土钻沿底泥平面随机取深度为0～25 cm的2钻土壤混合为1个样品,样品采集后装入自封袋密封带回实验室。底泥样品经过剔除植物残茬、石块等之后,分为2个部分保存。一部分为新鲜土样,4 ℃条件下保存,48 h之内完成土壤浸提和土壤含水量测定。土壤采用2 mol·L-1KCl溶液浸提,之后用流动分析仪(Auto Analyzer 3,Seal,Germany)测定浸提液中NO3--N和NH4+-N含量;土壤含水量采用称重法(108 ℃条件下烘干24 h)测定。另一部分土样自然风干,用于化学元素的测定。风干土样使用混合球磨仪(MM400,Retsch,Germany)研磨后采用元素分析仪(EA1108,Germany)测定土壤全氮含量;土壤速效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3钼锑抗比色法测定;土壤全磷采用HClO4-H2SO4钼锑抗比色法测定。底泥含盐量采用水质参数仪(Star A 420C-01A,Thermo Orion,United States)对风干土样采用水土质量比5∶1测定。

1.3数据分析

采用SAS V 8.0(SAS,1996)分析软件对试验数据进行单因素方差分析,并用Tucky方法进行多重比较。采用Pearson相关分析方法分析芦苇叶和茎的氮磷含量与沉积物含水量、含盐量和氮磷营养的关系。采用Origin 8.6软件作图。其中,芦苇地上部氮吸收量(氮储量)=芦苇叶生物量×芦苇叶氮含量+芦苇茎生物量×芦苇茎氮含量。

2研究结果

2.1天津典型湿地芦苇地上部生物量及形态特征

天津典型湿地芦苇地上部生物量及形态特征见表1。

表1天津芦苇湿地不同季节芦苇地上部生物量、单株重、密度和高度

Table 1Aboveground biomass, plant weight, density and plant height ofP.australisrelative to season in the reed wetlands in Tianjin

月份样地生物量/(g·m-2)密度/(株·m-2)单株重/g高度/cm5七里海210±30.6b153±8.0b1.35±0.14a92±0.75a北大港342±10.5a322±16.3a1.07±0.02a98±2.16a大黄堡236±17.3b190±14.3b1.25±0.10a92±2.95a8七里海1198±88.1a165±19.8b7.47±0.45a231±11.00a北大港978±114.0a275±40.1a3.68±0.31b198±3.75b大黄堡1263±193.0a186±11.1b6.69±0.70a234±10.20a11七里海909±61.4a163±18.1a5.86±0.60a226±8.89a北大港1092±104.0a209±13.5a5.22±0.41a223±4.61a大黄堡674±97.0b165±30.9a4.23±0.40a202±8.28a

数据为平均值±标准误差。同一时间同一列数据后英文小写字母不同表示样地间某指标差异显著(P<0.05,n=5)。

由表1可知，天津典型湿地芦苇地上部最大生物量变化范围为978～1 263 g·m-2,天津芦苇湿地3个采样地点(七里海、北大港和大黄堡)虽然环境因子(如含盐量和氮含量)不同,但是植物最大生物量时期(8月底)样地间芦苇地上部生物量差异不显著;至11月收获期芦苇已经枯黄,七里海和北大港湿地芦苇地上部生物量与8月差异不显著,而大黄堡湿地11月芦苇大量倒伏,地上部生物量显著低于8月,也显著低于同期七里海和北大港湿地。

北大港湿地整个生长季芦苇密度均高于七里海和大黄堡湿地,其中5月和8月达到显著水平,而七里海和大黄堡湿地之间芦苇密度没有显著差异。8月北大港湿地芦苇高度和单株重均显著低于七里海和大黄堡。综上,在植物最大生物量时期,天津芦苇湿地3个采样地点地上部生物量差异不显著;与七里海和大黄堡相比,北大港湿地芦苇密度较高,高度和单株重较低。

2.2天津典型湿地芦苇氮磷营养状况及其与环境因子的关系

从5月到11月,随着季节的推移,芦苇叶和茎氮、磷含量显著降低,11月芦苇已经枯黄,芦苇地上部氮、磷含量仅为8月的15%～62%(表2)。

表2天津典型湿地芦苇种群叶和茎的氮、磷含量和氮磷比

Table 2N and P content and N∶P ratio in leaf and stem of theP.australisin the typical wetlands in Tianjin

月份样地氮含量/(mg·g-1)磷含量/(mg·g-1)氮磷比叶茎叶茎叶茎5七里海39.92±0.49a22.41±0.61a2.53±0.08b2.08±0.07a15.85±0.55a10.82±0.56a北大港34.09±1.12b9.46±0.22c2.18±0.10c1.40±0.07b15.76±0.62a6.84±0.36c大黄堡40.48±1.28a17.37±0.56b2.89±0.09a1.95±0.10a14.03±0.39b8.97±0.25b8七里海20.01±0.93b6.47±0.40a1.39±0.05b0.86±0.04a14.89±0.75a7.50±0.39a北大港20.63±0.35b4.27±0.27b1.66±0.04a0.89±0.07a12.48±0.36b4.36±0.27c大黄堡25.92±0.56a5.63±0.20a1.66±0.06a0.94±0.05a15.72±0.57a5.99±0.17b11七里海14.04±0.62a2.87±0.21a0.57±0.06a0.10±0.01b25.50±2.18a29.34±2.00a北大港10.50±1.02b3.43±0.19a0.71±0.11a0.24±0.03a15.46±1.05a14.79±1.54b大黄堡12.20±0.75ab3.10±0.22a0.63±0.06a0.14±0.02b20.01±1.39a27.52±3.30a

数据为平均值±标准误差。同一时间同一列数据后英文小写字母不同表示样地间某指标差异显著(P<0.05,n=5)。

与北大港相比,七里海和大黄堡湿地芦苇具有相对较高的氮营养水平。5月北大港湿地芦苇叶和茎氮含量最低,七里海和大黄堡芦苇叶和茎氮含量显著高于北大港(表2);8月北大港湿地芦苇茎氮含量仍然最低;然而,8月七里海芦苇叶片氮含量下降,与北大港差异不显著,显著低于大黄堡;11月七里海和大黄堡芦苇叶氮含量仍然高于北大港湿地,茎氮含量在样地间差异不显著。5月七里海和大黄堡芦苇叶和茎磷含量显著高于北大港;8月七里海湿地叶片磷含量最低,显著低于北大港和大黄堡,而茎磷含量在样地间差异不显著;11月样地间叶片磷含量差异不显著,北大港茎磷含量显著高于七里海和大黄堡湿地(表2)。

合并植物未枯黄时期5月和8月的数据,天津典型湿地芦苇叶氮和叶磷含量呈极显著正相关关系(P<0.001,图2)。5月3块湿地芦苇叶片氮磷比均在14～16之间,七里海与北大港显著高于大黄堡湿地(表2,图2);8月北大港湿地芦苇叶片氮磷比下降,仅为12.48,显著低于七里海和大黄堡湿地(14.89和15.72,表2,图2)。3块湿地芦苇地上部氮、磷吸收量(储量)随着季节的推移而呈现先增加后降低的规律,其中8月最高,11月最低(表3)。就样地间比较而言,5月3块湿地地上部氮、磷吸收量没有显著差异,8月北大港湿地芦苇地上部氮吸收量显著低于七里海和大黄堡,仅约为七里海和大黄堡地上氮吸收量的60%～70%;而3块样地间地上部磷吸收量差异不显著。11月北大港湿地芦苇地上部氮、磷储量高于七里海和大黄堡(表3)。

实心和空心符号分别表示5月和8月数据。

图2天津典型湿地芦苇叶氮与叶磷含量的相关关系

Fig.2Relationship between N content and P content in

leaf of theP.australisin typical wetlands in Tianjin

表3天津典型湿地芦苇种群地上部氮和磷吸收量

Table 3N ad P uptake by shoots of theP.australisin typical wetlands in Tianjin

月份样地吸收量/(g·m-2)氮磷5七里海5.10±0.60a0.43±0.06a北大港5.44±0.15a0.55±0.01a大黄堡4.73±0.45a0.49±0.05a8七里海10.21±1.37a1.06±0.13a北大港6.96±0.78b0.99±0.14a大黄堡11.54±2.00a1.30±0.24a11七里海2.99±0.27ab0.11±0.01b北大港4.12±0.28a0.29±0.04a大黄堡2.08±0.38b0.08±0.02b

数据为平均值±标准误差。同一时间同一列数据后英文小写字母不同表示样地间某指标差异显著(P<0.05,n=5)。

8月底泥含盐量与芦苇叶氮、磷含量呈显著负相关关系(P<0.001和P<0.05,图3b，图4b),而与芦苇茎氮、磷含量相关性均未达显著水平(图3f，图4f)。随着底泥氮营养的增加,芦苇茎氮含量呈线性增加(P<0.05,图3g～h),而叶氮含量未发生显著变化(图3c～d)。与氮营养不同,随着底泥磷营养的增加,芦苇茎磷含量没有显著变化(图4g～h),而叶磷含量反而显著降低(P<0.01和P<0.001,图4c～d)。底泥含水量与芦苇叶氮含量相关性未达显著水平(图3a),与芦苇叶磷含量呈显著正相关关系(P<0.001,图4a);底泥含水量与芦苇茎氮含量呈显著负相关(P<0.05,图3e),与茎磷含量相关性未达显著水平(图4e)。

有效氮含量为NO3--N和NH4+-N含量之和。*和***分别表示P<0.05和P<0.001。

*、**和***分别表示P<0.05、P<0.01和P<0.001。

图48月天津典型湿地芦苇叶片和茎磷含量与底泥含水量、含盐量、有效磷和总磷的相关关系

Fig.4Relationships of P contents in leaf and stem of theP.australiswith water content, salinity,

total P and available P in sediment mud of the typical wetlands in Tianjin in August

3讨论

3.1天津典型湿地芦苇种群地上部生物量及其形态特征

天津典型湿地芦苇种群地上部最大生物量变化范围为978～1 263 g·m-2。一般而言,含盐量是影响滨海湿地植被生产力的重要因子[2],然而,笔者研究表明天津典型湿地芦苇地上部生物量未受到含盐量的显著影响,高含盐量的七里海和北大港湿地与中等含盐量的大黄堡湿地芦苇地上部生产力没有明显差异(表1)。相似的研究结果在北美的沼泽湿地也得以证实[20]。含盐量增加没有使地上部生物量发生变化的原因可能是:(1)芦苇有较高的耐盐性,可以在含盐量为5～35 g·kg-1的环境中生存,目前天津地区芦苇湿地含盐量还不能明显降低芦苇地上部生物量[21-22];(2)3块湿地有不同的养分条件,可能原因是含盐量交互作用弱化了高含盐量对芦苇的危害,比如有效氮的增加会降低盐害[23]。

笔者研究指出,北大港湿地芦苇具有较高的植株密度、较低的植株高度和单株重(表1),此变化可能与3块湿地不同的积水状况有关。有研究表明:地表积水状况显著影响芦苇生长,常年干旱环境中芦苇密度较低,个体粗壮;季节性积水环境中芦苇生物量大,密度较低;长期积水环境中芦苇密度高,个体细小,高度不足[24]。北大港湿地为平原型水库,常年积水,可能是其密度较高、个体细小的主要原因。七里海和大黄堡湿地为季节性积水,芦苇植株较粗壮。8月芦苇进入生殖生长期之后,其生产力较稳定。从8月底到11月初,七里海和北大港芦苇地上部生物量季节差异不显著(表1);然而,11月大黄堡湿地出现大量植株倒伏的现象,芦苇地上部生产力显著下降,推测可能是由于大黄堡芦苇氮营养过剩引起[10]。

3.2天津典型湿地芦苇氮磷营养状况及其与环境因子的关系

天津典型湿地8月底芦苇叶片氮含量平均值为22.2 mg·g-1,略高于全国植被平均水平(20.2 mg·g-1)和全球植被的平均水平(20.6 mg·g-1)[25];芦苇叶片磷含量平均值为1.6 mg·g-1,与全国平均水平(1.5 mg·g-1)相近,略低于全球平均水平(1.99 mg·g-1)[25-26]。与国内其他湿地相比,天津芦苇湿地叶和茎氮含量高于杭州湾滨海湿地芦苇[26]、长江口九段沙下沙湿地芦苇[27]和鄱阳湖湿地植被[28],与辽河口、白洋淀湿地和闽江河口湿地氮营养较高的样点相近[29-31];天津典型湿地相对较高的芦苇氮含量表明天津湿地氮污染较严重。天津芦苇湿地3个采样地的比较结果表明,北大港湿地芦苇地上部氮含量明显低于七里海和大黄堡,北大港湿地8月芦苇地上氮吸收量仅为七里海和大黄堡的60%～70%(表2～3),推测北大港芦苇生长出现氮限制。一般而言,湿地氮负荷加剧会促使植被生长出现由氮限制类型向磷限制类型转变,而植物氮磷比化学计量学特征已被广泛地用于指示植被氮、磷养分状况[11];TESSIER等[32]认为,当植物叶片氮磷比<14时植被生长存在氮限制,当氮磷比>16 时植被生长存在磷限制,当14≤氮磷比≤16时,存在氮、磷共同限制。依据这一理论,笔者研究中植物生长初期(5月)芦苇叶片氮磷比为14.03～15.85,没有出现氮限制;至8月底植物最大生物量时期,北大港湿地芦苇叶片氮磷比仅为12.48,北大港湿地芦苇生长存在氮限制,而七里海和大黄堡湿地芦苇叶片氮磷比分别为14.89和15.72,植被生长可能存在氮、磷共同限制。尽管天津地表水体富营养化严重[5-6],比如:七里海湿地的主要水源潮白新河的上游为畜禽养殖基地,大黄堡湿地的主要水源龙凤新河是北京的排污河,而北大港湿地的主要水源是独流减河,这些河流均存在较严重的氮污染[5-6]。但是,天津典型湿地芦苇生长依然存在氮限制或氮、磷共同限制,芦苇仍然具有吸纳水体氮污染物的潜力。

环境因子的改变显著影响芦苇地上部氮磷营养状况。天津湿地芦苇茎氮(或磷)吸收量占地上部氮(或磷)总吸收量的47%～78%,而叶氮(或磷)吸收量占地上部氮(或磷)总吸收量的22%～56%(详细数据尚未发表),因此,芦苇茎和叶的营养状况都较大程度地反映了芦苇植株的营养状况。含盐量增加显著降低了芦苇叶氮、磷含量(图3b，图4b),降低了植物对营养元素的吸收[33]。随着底泥氮营养的增加,芦苇茎氮含量呈线性增加,叶片氮含量没有发生显著变化(图3)。与氮营养不同,随着底泥磷营养的增加,芦苇茎磷含量没有显著变化,而叶片磷含量反而显著降低(图4)。该结果表明是氮素而非磷素成为天津芦苇湿地植被生长的主要限制因素,天津芦苇湿地氮负荷可能没有达到芦苇吸收的最大阈值,仍然具有吸附氮污染物的潜力[34]。与芦苇茎对氮增加的响应不同,8月芦苇叶片氮、磷含量并未随着底泥氮、磷营养的增加而增加(图3c～d,图4c～d)。与北大港和大黄堡相比,8月七里海湿地底泥尽管含有较高的有效氮、磷营养(图3～4),但其芦苇叶片氮、磷含量反而降低(表2),该变化可能是由于8月七里海湿地干涸引起。干旱可以促进植物营养元素从源器官向库器官的转移,从而提高营养元素的利用效率[35]。笔者研究也证明,虽然8月底七里海湿地芦苇叶片氮含量下降,但是其茎氮含量仍然较高(表2)。可见,环境压力可显著影响芦苇地上部氮营养状况,氮素是天津典型湿地芦苇生长的主要限制因素,植物叶片营养对环境变化的响应要比茎更加敏感[36]。环境各个因子,如水分、含盐量和氮磷营养交互影响着芦苇湿地的营养结构,在此次调查的基础上,未来仍需要设计多因子交互试验,准确评价各主要环境因子及其交互作用对天津芦苇湿地营养结构和功能的影响。

4结论

在当前环境压力下,天津芦苇湿地的氮磷营养结构发生了明显变化,通过该项研究,得出如下初步结论:(1)含盐量和氮等环境压力没有显著改变天津典型湿地芦苇种群的地上部生物量;(2)在最大生物量时期(8月),北大港湿地芦苇地上部氮含量和氮储量明显低于七里海和大黄堡湿地，北大港湿地芦苇生长出现氮限制,而七里海和大黄堡湿地可能存在氮、磷共同限制;(3)含盐量增加可明显降低芦苇叶片对氮、磷营养元素的吸收;(4)虽然天津地表水体富营养化严重,但是天津典型湿地芦苇生长存在氮限制而非磷限制,芦苇湿地仍然具有吸纳水体氮污染物的潜力。

参考文献：

[1]赵洪婧.天津湿地资源现状及保护和合理利用措施[J].天津农林科技,2012,4(2):35-37.

[2]ENGLONER A I.Structure,Growth Dynamics and Biomass of Reed (Phragmitesaustralis):Flora-Morphology,Distribution[J].Functional Ecology of Plants,2009,204(5):331-346.

[3]梅雪英,张修峰.长江口典型湿地植被储碳、固碳功能研究:以崇明东滩芦苇带为例[J].中国生态农业学报,2008,16(2):269-272.

[4]BARTER M,LI Z,XU J.Shorebird Numbers on the Tianjin Municipality Coast in May 2000[J].Stilt,2001,39:2-9.

[5]YUE F J,LIU X L,LI J,etal.Using Nitrogen Isotopic Approach to Identify Nitrate Sources in Waters of Tianjin,China[J].Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology,2010,85(6):562-567.

[6]XUE D,BOECKX P,WANG Z.Nitrate Sources and Dynamics in the Salinized Rivers and Estuaries-aδ15N-andδ18O-NO3-isotope Approach[J].Biogeosciences Discussions,2014,11(3):4563-4589.

[7]WU G,CHEN S,SU R,etal.Temporal Trend in Surface Water Resources in Tianjin in the Haihe River Basin,China[J].Hydrological Processes,2011,25(13):2141-2151.

[8]李军,刘丛强,岳甫均,等.天津地区地表水咸化的水化学证据[J].环境化学,2010,29(2):285-289.

[9]冯小平,王义东,陈清,等.天津滨海湿地土壤盐分空间演变规律研究[J].天津师范大学学报:自然科学版,2014,34(2):41-48.

[10]ARMSTRONG J,AFRREEN-ZOBAYED F,ARMSTRONG W.Phragmites Die-Back:Sulphide-and Acetic Acid-Induced Bud and Root Death,Lignifications,and Blockages Within Aeration and Vascular Systems[J].New Phytologist,1996,134(4):601-614.

[11]GUSEWELL S,KOERSELMAN W,VERHOEVEN J T.Biomass N:P Ratios as Indicators of Nutrient Limitation for Plant Populations in Wetlands[J].Ecological Applications,2003,13(2):372-384.

[12]ANISFELD S C,HILL T D.Fertilization Effects on Elevation Change and Belowground Carbon Balance in a Long Island Sound Tidal Marsh[J].Estuaries and Coasts,2012,35(1):201-211.

[13]ZHAO H,YANG W,XIA L,etal.Nitrogen-enriched Eutrophication Promotes the Invasion of Spartina Alterniflora in Coastal China[J].CLEAN:Soil,Air,Water,2015,43(2):244-250.

[14]段晓男,王效科,欧阳志云,等.乌梁素海野生芦苇群落生物量及影响因子分析[J].植物生态学报,2004,28(2):246-251.

[15]赵可夫,赵可夫,冯立田,等.黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度适应生理的研究:Ⅱ.不同生态型芦苇的光合气体交换特点[J].生态学报,2000,20(5):795-799.

[16]樊玉清,赵越,洪波,等.双台子河口芦苇湿地盐分离子空间变化与植物群落退化演替关系[J].中国海洋大学学报,2014,44(7):91-94.

[17]尹海龙,田长彦,陈春秀,等.不同盐度施氮水平下盐地碱蓬幼苗生长及光合色素含量分析[J].干旱区研究,2013,30(5):887-893.

[18]郭军,杨艳娟.近20年来天津市降水资源的变化特征[J].干旱区资源与环境,2011,25(7):80-83.

[19]陈清,高军,王中良,等.1984—2009年天津市典型芦苇沼泽变化特征及成因分析[J].湿地科学,2014,12(3):325-331.

[20]MEYERSON L A,SALTONSTALL K,WINDHAM L,etal.A Comparison of Phragmites australisin Freshwater and Brackish Marsh Environments in North America[J].Wetlands Ecology and Management,2000,8(2/3):89-103.

[21]HELLINGS S E,GALLAGH J L.The Effects of Salinity and Flooding on Phragmites australis[J].Journal of Applied Ecology,1992,29(1):41-49.

[22]MARKS M,LAPIN B,RANDALL J.Phragmites australis (P.communis):Threats,Management and Monitoring[J].Natural Areas Journal,1994,14(4):285-294.

[23]宋红丽,孙志高,孙景宽,等.氮、磷输入对黄河口潮滩湿地不同生境下碱蓬种子萌发与幼苗生长的影响[J].草业学报,2012,21(6):30-41.

[24]李冬林,张纪林,潘伟明,等.地表积水状况对芦苇形态结构及生物量的影响[J].江苏林业科技,2009,36(3):17-20.

[25]REICH P B,OLEKSYN J.Global Patterns of Plant Leaf N and P in Relation to Temperature and Latitude[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2004,101(30):11001-11006.

[26]吴统贵,吴明,刘丽,等.杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化[J].植物生态学报,2010,34(1):23-28.

[27]杨永兴,刘长娥,杨杨,等.长江河口九段沙下沙湿地植物 N、P、K的分布特征与季节动态[J].生态学杂志,2010,29(7):1277-1288.

[28]郑艳明,尧波,吴琴,等.鄱阳湖湿地两种优势植物叶片C、N、P动态特征[J].生态学报,2013,33(20):6488-6496.

[29]刘存歧,李昂,李博,等.白洋淀湿地芦苇生物量及氮、磷储量动态特征[J].环境科学,2012,32(6):1503-1511.

[30]章文龙,曾从盛,张林海,等.闽江河口湿地植物氮磷吸收效率的季节变化[J].应用生态学报,2009,20(6):1317-1322.

[31]罗先香,张珊珊,敦萌.辽河口湿地碳、氮、磷空间分布及季节动态特征[J].中国海洋大学学报:自然科学版,2010,40(12):97-104.

[32]TESSIER J T,RAYNAL D J.Use of Nitrogen to Phosphorus Ratios in Plant Tissue as an Indicator of Nutrient Limitation and Nitrogen Saturation[J].Journal of Applied Ecology,2003,40(3):523-534.

[33]李品芳,侯振安,龚元石,等.NaCl胁迫对苜蓿和羊草苗期生长及养分吸收的影响[J].植物营养与肥料学报,2001,7(2):211-212.

[34]VIVANCO L,IRVINE I C,MARTINY J B.Nonlinear Responses in Salt Marsh Functioning to Increased Nitrogen Addition[J].Ecology,2014,96(4):936-947.

[35]许振柱,周广胜,王玉辉.干旱和复水对羊草碳氮分配的影响[J].气象与环境学报,2007,23(3):65-71.

[36]林晗,陈辉,吴承祯,等.福建千年桐种源叶片δ13C与环境及叶碳氮含量的关系[J].自然资源学报,2013,28(8):1328-1336.

(责任编辑： 李祥敏)

Productivity and N and P Nutrition of thePhragmitesaustralisCommunity in Typical Wetlands in Tianjin and Their Relationships With Environmental Factors.

CHENQinga,LIUDanb,MACheng-cangb,WANGZhong-lianga

(a.Tianjin Key Laboratory of Water Resources and Environment; b.College of Life Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)

Abstract:The reed (Phragmites australis) wetlands in Tianjin region, generally being important staging areas for east Asian-Australian migratory shorebird, have some important ecological functions. In recent decades, due to rapid urbanization and population growth of the region, the surface waterbodies of Tianjin have been faced with problems like severe nitrogen (N) pollution and salinization. Based on investigation of aboveground biomass, plant morphology, plant nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrition in Qilihai (QLH), Beidagang (BDG) and Dahuangpu (DHP) reed wetlands, their relationships with environment factors, like N and P nutrients and salinity were explored. Results show that (1) the biomass of reeds in the wetlands varied in the range of 978-1 263 g·m-2, but not so significantly in aboveground biomass with sediment salinity and nitrogen content; (2) during the season (August) when the reeds peaked in biomass, the reeds in BDG was much lower than those in QLH and DHP in N content and N storage of P. australis, and the reeds in BDG were 12.48 in N∶P ratio in leaf, indicating N was the limiting factor to plant growth, while the reeds in QLH and DHP were 14.89 and 15.72, respectively, indicating both N and P were limiting factors; and (3) the current environmental stresses significantly affected N and P nutrition of the reed shoots, like the increasing salinity of the sediment mud that lowered N and P content in the leaves of P. australis and the increasing N content in the sediment mud that linearly increased N content in the stems of P. australis; however, P content in the leaves and stems did not change much with any increase in P content in sediment mud. Although the surface water bodies of Tianjin are seriously polluted with N, and N

rather than P is the major limiting factor to reed growth in the wetlands, the reed wetlands in the region still have some potential capacity for dissimilating environmental N pollutant

Key words:salinity;nitrogen;phosphorus;wetland;Phragmites australis;aboveground biomass

作者简介：陈清(1982—),女,内蒙古集宁人,助理研究员,博士,主要从事湿地生态学研究。E-mail: chenqing715@126.com

通信作者①E-mail: wangzhongliang@vip.skleg.cn

基金项目：国家自然科学基金(31300357,41301096)；天津市应用基础与前沿技术研究项目(15JCQNJC08100)；天津市高等学校创新团队培养计划(TD12-5037)；天津师范大学校博士基金(52XB1209)

收稿日期：2015-06-02

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.011

中图分类号：X52;Q948

文献标志码：A

文章编号：1673-4831(2016)01-0060-08