李建辉，刘丽丽

(衢州市农业科学研究院，浙江 衢州 324000)



中国特有珍稀濒危植物长叶榧的研究进展

李建辉，刘丽丽

(衢州市农业科学研究院，浙江 衢州 324000)

摘要长叶榧是中国特有的珍稀濒危植物，具有极高的研究价值。通过综述其生物学特性、生境与分布、生化成分、生理生态、遗传多样性与遗传分化、栽培技术以及保护对策等方面的研究进展，讨论了当前研究中存在的问题和今后的科研方向。

关键词长叶榧；濒危植物；研究进展

长叶榧(TorreyajackiiChun)，又名浙榧、加氏榧，隶属于红豆杉科(Taxaceae)榧树属(Torreya)，是我国特有的新生代第三纪残存的孑遗裸子植物，现已被列为国家2级重点保护植物[1]以及IUCN濒危物种红色名录，也被收录于《中国物种红色名录》[2]。长叶榧最早发现于浙江省仙居县，秦仁昌教授于1924年6月在该地采集到模式标本，次年经我国著名植物分类学家陈焕镛教授定名并发表。长叶榧的木材是造船、建筑、农具、器具和家具的优良用材；种子可榨油、炒熟可食，有驱除肠道寄生虫作用；树形美观，四季常绿，是庭院观赏树种和制作盆景的良好素材[3]。同时，长叶榧对于研究榧属的分布、古植物区系以及第四纪冰期的气候等方面具有重要意义[4]。因此，长叶榧不仅具有极高的科学研究价值，而且具有长远的社会价值和经济价值。然而，随着近年来自然环境的不断恶化和人类活动的持续影响，长叶榧的生存正受到严重威胁，目前急需确定合理有效的保护策略。为此，本文综述了国内外学者对长叶榧生物学特性、生境与分布、生化成分、生理生态、遗传多样性与遗传分化、栽培技术以及保护对策等方面的研究进展，讨论当前研究中存在的问题和今后的科研方向，以提高对这一特有珍稀濒危植物的关注，同时为采取科学有效的保护措施和可持续利用长叶榧的野生资源提供参考。

1长叶榧生物学特性

长叶榧为常绿小乔木，树高可达12 m[5]。长叶榧雌雄异株，风媒传粉，一般生长20年后开花结实。雄花期在3月下旬至4月中旬之间，雌花期介于3月下旬到4月上旬，种子于10月中旬成熟。长叶榧雌株和雄株的染色体数目相同，均为2n = 22[6]。长叶榧基部萌蘖能力强，耐干旱，可生长于悬崖陡坡等恶劣的环境。

2长叶榧生境与分布

长叶榧幼树耐阴，成树喜光，植株多生于山地沟谷两侧、陡坡密林中或悬崖上，海拔高度一般在200～1 000 m之间。长叶榧分布范围狭窄，仅分布于浙江省的部分山区、江西省的资溪县以及福建省的邵武、泰宁、浦城等地，植株数量稀少。浙江省不仅是长叶榧的模式产地，而且也是长叶榧在全世界的分布中心[3]。

长叶榧的伴生物种主要有白栎(Quercusfabri)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、豹皮樟(Litseacareana)、锥栗(Castaneahenryi)、连蕊茶(Camelliafratena)、阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)等[7]。长叶榧自然分布的土壤母岩一般属于火成岩发育的酸性、弱酸性土壤。浙江仙居、富阳、浦江等地为山地红壤或黄壤，土层较深厚，肥沃湿润，pH值为4.5～6.5[8]。

3长叶榧化学成分

长叶榧种子的营养价值极高，有一定的药用价值，长期食用对化痰、止咳、润肺、通便、驱虫都有疗效[9]。不同产地的长叶榧种子中化学成分的含量存在一定的差异[10]。长叶榧各个营养器官均含有黄酮类化合物，其含量和种类均以一年生叶中最高[11]。叶片可能是长叶榧次生代谢产物的主要产生器官[12]。陈振德等[13]利用气相色谱-质谱(GC-MS)法，分离到长叶榧挥发油含有64个GC峰，已鉴定54个成分，该挥发油对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌等均有明显的抑制作用。长叶榧叶部精油的挥发性主要成分是柠檬烯、反式α-蒎烯和β-蒎烯等；水蒸汽蒸馏得到长叶榧叶油含有24个组分，是一种萜类芳香油，主要成分为α-罗勒烯和β-罗勒烯[14]。

4长叶榧生理生态

王强等[15]对林窗、林缘、林下3种生境中的长叶榧在春、夏、秋、冬4 个季节里的光合生理生态指标进行测定，探讨3种生境中长叶榧光合能力的季节变化及其对不同光环境的响应，结果显示，长叶榧在4个季节中以夏季光合能力最强，不同生境中以林窗的光合能力最强，表明长叶榧具有阳性植物的特点，适宜生长于光线充足的环境。然而，与其伴生植物相比，长叶榧光合能力相对较低，在夏季高温和强光下长叶榧受到的胁迫要显著高于其伴生种，表明长叶榧在群落内种间竞争将处于不利地位，这可能成为其濒危的一个重要原因。

5长叶榧遗传多样性与遗传分化

近年来，国内外有关学者对长叶榧的种群遗传学进行了初步的研究。叶冰莹等[16]利用RAPD技术分析了3个长叶榧种群的遗传多样性，结果显示长叶榧的遗传多样性无论是物种水平还是种群水平都比较高；金则新等[17]采用ISSR分析了5个长叶榧种群的遗传多样性，结果显示其物种水平的遗传多样性较高，而种群水平的遗传多样性较低，这与Li 等[18]和李建辉等[19]的结果基本一致；李建辉等[20]对长叶榧成体、小树和幼苗3个年龄级的遗传结构进行了分析，结果表明遗传多样性以成体最大，小树次之，幼苗最小。李建辉等[21]采用改进的生物素链霉亲和素捕获法从长叶榧基因组中分离和筛选得到8对具有多态性的微卫星引物，随后应用于不同种群、亚种群的遗传结构以及小尺度空间遗传格局分析。从整个分布区范围来看，长叶榧遗传多样性较高，有效种群大小较低，一些种群在近期经历了瓶颈；从亚种群水平来看，总体遗传多样性略高于整个分布区范围内所有种群的平均值；从小尺度范围来看，长叶榧已呈现出中等水平的空间遗传结构强度，各年龄级植株均存在显著的空间遗传结构，长叶榧的基因有效扩散距离受到了一定的限制[22]。

6长叶榧栽培技术

长叶榧主要采取扦插或利用种子进行繁育栽培。进行扦插时，一般选择水湿条件较好的阴坡山地，利用长叶榧1～2年生枝条，扦插成活率可达50 %以上[3]。采用种子进行繁育时，主要经过以下3个环节：(1)种子处理。把采集到的种子置于收割后的水稻田中，上面覆土20 cm，待假种皮开始腐烂后取出，用清水洗净，然后置于阴凉处干燥，播种前3个月藏在半干半湿细沙中进行催芽，并定期进行洒水，待到种壳裂口胚芽外露时即可取出播种。(2)播种育苗。苗圃地选择在向阳、土层深厚、湿润、疏松的沙壤土，圃地翻耕时，每公顷可用油茶饼肥75～150 kg进行撒施，以防止地下害虫危害。然后整地做成苗床，将经催芽胚根外露的种子播种在苗床上，条播，行距25～30 cm，株距7～8 cm。播种时，胚根朝下，用焦泥灰覆盖，厚度1.0～1.5 cm，遇干旱时，要洒水保湿，种芽出土后，要及时除草。(3)苗期管理。长叶榧种子播种后，30～40 d发芽出土，幼苗出土后，要适时松土除草，4月底开始搭荫棚遮阴，5～7月份可施少量低浓度的肥料以促进生长[23]。

7长叶榧保护对策

当前，对长叶榧的保护已到了刻不容缓的地步。由于长叶榧地理分布范围狭窄，植株数量稀少，加上目前野外生境破坏严重，因此在保护策略上应采取就地保护为主，迁地保护为辅的措施。参考已有研究中的种群遗传学数据，长叶榧物种水平的遗传多样性较高而种群水平的遗传多样性较低，据此，在就地保护时，应当对尽可能多的种群实施保护，并且保护区的面积要尽可能大，以保存更多的遗传资源；要禁止对长叶榧的砍伐，加强对幼苗的抚育，加强种子的收集与补播，以增加天然更新，使长叶榧种群不断增大。在迁地保护时，应当从所有种群采集样本，取样的数目要尽可能多，以保存长叶榧丰富的遗传资源。此外，长叶榧不同种群间种子的大小差异极显著，因而在进行优树选择时要加大对优良种群的选择[24]。

8讨论

近年来，确定珍稀濒危植物受威胁方式、程度和原因，制定合理的保护策略，已成为物种多样性研究领域最重要和最迫切的内容[25]。然而，作为我国特有的珍稀濒危植物，目前对长叶榧的研究仍然十分薄弱，尤其是缺乏保护生物学相关的研究，从而导致对制约其生存和发展的主要因子和环节尚不清楚，这无疑有碍于对其濒危机制的正确认识，使得我们无法采取科学有效的保护措施。

对于濒危植物而言，导致其处于濒危状态的原因是多方面的，既有人为因素，也有植物本身内在的、历史的和遗传的因素，包括了种群的进化历史、种群所处的生态环境、种群的繁育系统特点以及种群的遗传结构[26-28]。这就决定了对濒危植物进行保护应当采取方法和手段的多样化[29]。由于物种的遗传结构对其生存和发展起着重要作用，一个物种能否适应不断变化的环境而长期生存依赖于其是否维持足够的遗传变异，因此要确定对濒危植物采取什么样的保护策略和措施，首先应当了解其种群遗传学信息[30-31]。

鉴于长叶榧的研究现状和重要的价值，有必要对其濒危机理和保护策略进行深入的探讨，后续的研究应主要围绕以下几个方面展开：一是继续从分子水平对长叶榧整个分布区范围的种群遗传多样性和遗传结构进行分析，确定不同种群的优先保护顺序；二是深入探讨长叶榧种群的系统地理格局，推测冰期避难所及冰期后的迁移路线，以进一步阐明长叶榧的濒危机理；三是采用DIY-ABC软件[32-33]依据近似贝叶斯计算步骤(approximate Bayesian computation procedure)基于分子标记得到的数据检测长叶榧最可能的进化情景模式，确定长叶榧种群间的混合事件、分化时间以及种群大小的改变情况，以进一步精确推断长叶榧的种群历史动态；四是对小尺度范围内的长叶榧幼苗进行亲本分析，以确定长叶榧种子流和花粉流的有效扩散距离，揭示长叶榧基因扩散格局，从而为合理制定长叶榧的保育策略提供理论依据。

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Research Progress ofTorreyajackii, a Rare and Endangered Plant Endemic to China

Li Jianhui, Liu Lili

(Quzhou Academy of Agricultural Sciences, Quzhou 324000, China)

AbstractTorreyajackiiis a rare and endangered plant endemic to China, and has high research value. Through a review of research progress in aspects of its biological characteristics, habitat and distribution, biochemical components, physiological ecology, genetic diversity and genetic differentiation, cultivation techniques and the protection measures, the paper discussed the problems existed in current study and the future research directions.

Key wordsTorreyajackii; endangered plant; research progress

doi：10.3969/j.issn.1006-9690.2016.03.009 10.3969/j.issn.1006-9690.2016.03.011

收稿日期：2015-10-12

基金项目：国家自然科学基金项目—中国亚热带地区三种榧属植物比较亲缘地理学研究(31400321)；浙江省自然科学基金项目—濒危植物长叶榧景观遗传学研究(Y5090258)；浙江省植物进化生态学与保护重点实验室开放课题(EEC2014-01)。

作者简介：李建辉(1979—)，男，博士，高级农艺师，主要从事植物生态学研究。E-mail：lijianhui@yeah.net

中图分类号：S791.53

文献标识码：A

文章编号：1006-9690(2016)03-0031-03