高红云　杨习文　贺德先　牛吉山　王晨阳　吴寅

摘要：白粉病是小麦重要的真菌病害之一，主要侵染麦株的营养器官，影响光合作用，进而严重制约小麦生长，造成减产，并改变籽粒品质。本文综述白粉病对小麦产量的影响及生理机制、对籽粒品质的影响及分子机制，并提出了小麦白粉病综合防控技术。

关键词：小麦白粉病；品质；影响机制；防控途径

中图分类号：S435.121.4⁺6

文献标识号：A

文章编号：1001-4942（2015）10-0139-06

近些年来，由于小麦品种抗性降低、种植密度提高、氮肥施用量大、灌溉水平提高以及气候变化等，真菌性病害频发。尤其在“中原粮仓”——黄淮平原，小麦抽穗期和开花期常遭遇白粉病、赤霉病、锈病等病害侵袭，严重制约了小麦高产、稳产、优质、高效。其中，由白粉菌nis f.sp.tritici，Bgt）侵染引起的小麦白粉病，其发生和流行常造成严重减产。有关小麦白粉病分布、侵染特点的研究较为广泛，该病害对产量的影响及其生理机制的研究也较多。随着小麦品质生态研究的深入开展，病害对籽粒品质的影响越来越受到人们的关注，白粉病影响小麦品质变化及其机制的研究已逐渐深入。小麦白粉病的无公害综合防治研究也逐步展开，目前倾向于喷施硅酸盐以增强植株抗性、降低白粉菌的敏感性，或采用生物防治等措施。本文对小麦白粉病的研究现状进行综述，并重点分析和探讨小麦白粉病对籽粒品质的影响及其分子机制等，以期为小麦白粉病的深入研究提供可靠参考数据和理论支持。

1小麦白粉病侵染特点及危害

在亚洲、非洲和欧美的冷凉地区及温暖潮湿地区，小麦白粉病严重发生。在中国，几乎所有小麦产区均有发生。20世纪90年代以来，危害范围不仅遍及黄淮、江淮流域冬麦区，而且波及辽宁、吉林和黑龙江等省春麦区，成为我国20多个省、市、区小麦生产中重要的常发病害。而且随着矮秆、半矮秆小麦品种的推广应用，由于种植密度加大、氮肥施用量增加、灌溉条件改善以及温室效应等因素的影响，我国小麦白粉病危害日趋严重。

白粉菌主要侵染叶片，严重时也可侵染叶鞘、茎秆和穗部。它以菌丝体潜伏在植株下部叶片或叶鞘上越冬，通过分生孢子和闭囊壳覆盖于茎叶表面，其分生孢子可借高空气流进行远距离传播，使得该病害流行性增强。孢子传播到感病品种植株上，遇到合适条件，在较短时间内（1～7d）即可萌发产生芽管，芽管顶端膨大进一步形成附着胞，而附着胞产生侵入丝，直接穿透寄主营养器官或穗表面的角质层，专性侵染表皮细胞，并在表皮细胞内形成吸器以吸取寄主营养。小麦白粉病发病最适温度为10～20℃。空气湿度较高时有利于病菌孢子的形成和侵入，病害加重，但湿度过大、降水过多时也不利于分生孢子形成和传播。日光抑制孢子萌发，因而小麦种植密度过大、群体通风透光不良时，会发病严重。氮肥施用过量，灌水过多，或两者叠加，利于病原菌繁殖和侵染，病害加重。水肥条件好时，易出现群体郁闭现象，易发病，肥力不足、土壤干旱时，植株生长衰弱，抗病性下降，也会严重引起病害发生。在黄淮麦区，小麦白粉病高发期一般出现在4月下旬至5月中旬，此时正值小麦抽穗至灌浆的关键阶段，因而常造成严重减产。

2小麦白粉病对产量的影响及生理机制

2.1对产量的影响

感染白粉病田块的减产幅度因发病早晚、病情严重度而异。幼苗期发病，导致生长发育受阻，严重时植株死亡；分蘖期发病，抑制根系发育，减少分蘖形成；抽穗及开花期发病，引发穗粒数减少，籽粒饱满度和粒重下降。另有研究表明，小麦白粉病在全国39%的麦田中发生与流行，发病早、病情严重时，分蘖减少，上部叶片、叶鞘、茎秆和穗部侵染严重，一般造成13%～34%的损失。

Johnson等利用“Chancellor”小麦近等基因系进行研究表明，白粉病严重发生时，产量损失严重（34%）；冯伟等利用白粉病高感小麦品种“偃展4110”和中抗品种“豫农416”进行的麦田试验，小麦减产分别达到26.2%和15.8%；Gao等利用白粉病高感小麦品种“西农979”和中感品种“周麦18”进行试验，白粉病中度发生，产量损失不到10%。

2.2生理机制

前人关于白粉病引发减产的生理机制研究，大多集中于茎叶等的生理生化变化方面。白粉菌覆盖茎叶和颖壳等器官表面，光合面积显著降低、叶绿素降解、出现绿岛，植物防御相关蛋白差异表达，导致光合表观量子产量降低、光合速率下降，从而使感病器官合成与积累的同化物减少。与此同时，由于白粉菌是活体寄生菌，它依靠寄主的代谢提供碳水化合物、氨基酸和无机营养，因而感病后增加了寄主组织的代谢负担。相关研究指出，感病叶片的转化酶活性增强，形成大量可供病原菌利用的简单的糖类，导致感病叶片输送至籽粒的同化物减少，植株体内的源库平衡改变。此外，还有感病条件下小麦根系生长和生理活力受到抑制的报道。由此可见，小麦植株与白粉病菌的相互作用是一个复杂的过程，后者作为一个附加的库，与宿主库（根和籽粒）竞争，导致植株体内同化产物的生成、转运和分配平衡改变。新近研究表明，白粉病菌侵染易感品种后，籽粒中可溶性糖向淀粉的转化受到抑制，而淀粉合成途径中的关键酶（α-1，4-葡聚糖磷酸化酶、蔗糖合成酶、β-淀粉酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶等）表达量下调，抑制淀粉尤其是支链淀粉合成，引起淀粉含量降低，导致减产。

3小麦白粉病对品质的影响及其分子机制

3.1对品质的影响

小麦白粉病对籽粒品质的影响引发人们的广泛关注，由于白粉菌侵染是一个动态过程，而籽粒品质是一个复杂的综合性状，目前尚未寻找到共同的品质变化效应。早在1976年，Johnson等指出，小麦“Chancellor”近等基因系感染白粉病后，面粉蛋白含量降低，其降低幅度与白粉病病情严重度呈负相关关系。近年来，国内就白粉病对品质影响的研究已逐步开展，其中，曹学仁等采用白粉病高感小麦品种“京双16”为试材，研究发现白粉病胁迫使籽粒蛋白质含量下降。冯伟等采用白粉病高感小麦品种“偃展4110”和中抗品种“豫农416”为试材，研究也发现感染白粉病后，籽粒蛋白质含量下降。但Gao等采用白粉病高感小麦品种“西农979”和中感品种“周麦18”为试材，研究发现白粉病胁迫使籽粒总蛋白含量升高。上述白粉病对籽粒总蛋白含量影响的研究结论不同，推测是不同课题组采取的试验处理有差异，不同小麦品种的发病程度不同。另有研究发现，白粉病侵染导致籽粒储藏蛋白含量显著增加。白粉病胁迫引起产量降低的同时，籽粒淀粉含量，尤其是支链淀粉含量显著降低，直/支比则升高。endprint

近年来，小麦白粉病对面粉加工品质的研究也逐渐增多。白粉病首先可降低容重，即籽粒饱满度。第二，白粉病可增加面粉降落值，表明籽粒中α-淀粉酶活性下降，该趋势与淀粉含量降低趋势一致。第三，白粉病可导致面粉黏度发生变化，高红云研究指出黏度因白粉病侵染而升高；冯伟等研究则发现，随白粉病严重度增加，黏度降低，两者结论不一致的原因，推测是试验处理不同所致。另外，粉质拉伸等面团流变学参数都有增高趋势，其他品质指标，包括沉降值、膨胀势等也有变化，不同品质类型小麦品种、不同感病程度，小麦加工品质指标的变化趋势不同，相关研究有待进一步深入。

由此可见，小麦白粉病影响籽粒中贮藏物质形成，进而影响品质。由于白粉病作为真菌病害较为复杂，涉及到病原菌与不同小麦品种之间的互作，与发病程度、发病时间及小麦的品质类型等息息相关；而籽粒品质受到遗传和环境等多方面因素影响，其变化也极为复杂，病害条件下的品质变化及其影响机制有较大研究空间。

3.2分子机制

Gao等采用差异蛋白质组学技术分析小麦植株感染白粉病后籽粒中代谢蛋白表达量的差异，感病处理较对照相比，参与蛋白合成的蛋白酶和分子伴侣（肽基脯氨酰同分异构酶、亲环素A-2和GTP酶ObgE等）均显示上调或新出现，这与同时期籽粒蛋白含量的提高一致。Gao等推测，感病时籽粒蛋白含量提高可能存在两种作用机制：一是产量降低对蛋白质的浓缩作用，二是小麦籽粒内蛋白质合成相关酶类被激活或活性增强，从而在一定程度上促进了蛋白质合成。因此推测蛋白含量随发病程度可能呈现动态变化，有待于进一步研究。Gao等研究还表明，穗部未感染白粉病条件下，库器官籽粒中防御/胁迫相关蛋白（NBS-LRR型RGA和GTP酶）的表达量上调，表明叶片染病可引发籽粒中发生抗性蛋白引发的、蛋白质之间的相互作用。

4小麦白粉病害防控途径

当前，研究和探索行之有效的小麦白粉病防控技术，已经成为生理生态研究中亟需解决的重点课题之一。小麦白粉病不仅要继续加强基础防治，根据不同麦区生态特点选用抗病品种、合理安排播量、配方施肥、适量灌溉、结合秋苗期菌源控制，以减轻白粉病发生与流行，还可通过以下4条途径进行综合防控：

4.1培育和选用抗病品种

通过拓宽小麦抗源、聚合抗病基因培育和推广抗病品种，是防治小麦白粉病最为经济、安全和有效的途径。近年来，研究人员已分离和定位多个白粉病抗性基因，并培育出一些抗白粉病新品种。然而，由于病原菌生理小种的变化，生产实践中培育的抗病品种一般应用3～5年即丧失抗性，需要遗传范围更宽的抗白粉病品种，而从外源物种筛选抗病资源，通过转基因技术导入小麦，成为抗白粉病育种研究的首要目标。

4.2严控使用杀菌剂

在持久有效的抗白粉病品种缺乏的情况下，喷施杀菌剂是一个重要的防病策略。防治白粉病的杀菌剂种类较多，主要有三唑酮类、粉唑醇、苯并咪唑类、烯唑醇及硫代氨基甲酸盐类等，我国应用最为广泛的是三唑酮。另外，甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂对白粉病也有很好的防效。有研究指出，苯氧菌胺、唑胺菌酯、嘧菌酯等甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂之间存在交互抗性，生产中常采用不同作用机制的杀菌剂轮换使用，据研究丙环唑和氟硅唑可与三唑酮轮换使用，对小麦白粉病有较好的防治效果，是保证小麦高产稳产的有效措施。然而，喷施杀菌剂要适量，过量或重复使用会导致小麦品质变劣，包括蛋白含量、硫含量、降落值及面包体积降低以及农药残留增加等，还存在技术、环境和毒性等风险，在无公害综合防治体系中，合成的化学杀菌剂不允许或严格限制使用，寻找新的、有效的、与环境更相容的控制白粉病的方法迫在眉睫。

4.3倡导喷施硅酸盐

硅在植物抗病系统中具有重要作用。据研究，喷施硅酸盐可显著提高小麦感病品种的过氧化物酶活性和木质素含量，显著降低感病植株的白粉病病情指数，提高小麦植株对白粉病的抗性。Be1anger等研究表明，硅可抑制白粉菌在表皮细胞的生长，致使白粉菌吸器发育不良，侵染水平降低。研究还表明，硅酸盐可增强或激活小麦叶片表皮细胞的防御机制，减少孢子萌发与附着胞的形成，表现为穿刺抗性。施用硅酸盐后，小麦叶片表皮出现过敏反应，产生可导致分生孢子链瓦解的酚类物质，保护小麦不受白粉菌侵害。国内对该领域的研究处于起步阶段，大田试验研究表明，喷施相对较低浓度的硅酸盐（尤其是硅酸钾）使生育后期旗叶叶绿素含量、净光合速率提高，穗粒数和千粒重分别提高4.4%～5.8%和4.1%～5.8%，增产幅度达8.6%～11.9%，并且可调节土壤的酸碱度、改良土壤，可见喷施硅酸盐可提高植株的抗病能力。生产实践中若采用硅酸钾，其质量浓度以2～5g/L为宜。

4.4生物防控

近年来，关于白粉病的生物防控日益引起人们的重视，选取一些对植物有益的微生物，单独使用或结合自然界现有的一些物质，作为病原菌的天然拮抗剂，可用来抵御不同的植物病原菌。研究发现，小麦叶片接种大麦白粉菌后，可诱导获得性抗性。一种类似酵母的腐生植物真菌（Pseudozyma flocculosa）被证明是白粉菌的有效抑制剂。姜（Zingiber officinale Roscoe）的根茎、节草（Reynoutria sacchaliensis L.）的叶片等提取物也可有效控制白粉病。而一种生物控制剂，酵母（红色冬孢酵母Rhodosporidium kratochvilovae和罗伦隐球酵母Cryptococcus laurentii），或酵母类似真菌（短梗茁霉Aureobasidium pullulans）结合硅酸钙或硫等，也可有效控制白粉病，提高硬质小麦（durum wheat）产量。有研究发现，枯草杆菌在白粉菌分生孢子萌发前的一段时间，具有抗白粉菌侵染作用，另外，一种革兰氏阴性菌——鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）也可以作为生物控制剂，施用后可减轻白粉病严重度。对生物防控作用机制的研究指出，酵母或其类似物可降解植物抗毒素，而枯草杆菌可产生能有效抑制分生孢子萌发的抗生素类物质，Dunlap等证明枯草杆菌可产生一种脂肽类物质（伊枯草菌素）。随着综合无公害防控技术的进一步研发，利用生物防治结合其它措施，诸如合理密植、配方施肥、适时浇水、减少菌源等，可减轻白粉病发生与流行，应用前景广阔。endprint

5展望

5.1小麦白粉病对品质影响及其分子机制研究有待深入

虽然白粉病对籽粒品质的影响及其分子机制有一些研究，但由于存在品种间差异，且受病害复杂性的影响，相关研究更多的是分析籽粒蛋白质含量及组分的变化、籽粒可溶性糖代谢及淀粉组分的变化，尚未涉及对其它成分的分析，也没有分析籽粒中是否产生并积累毒素、毒素的类型及其危害等。且白粉病对加工品质的影响也局限于对粉质拉伸参数、黏度等指标的初步比较，缺乏深入分析。对品质影响分子机制的研究虽涉及到感病条件下籽粒发育过程中代谢蛋白表达的差异，但是相关研究为蛋白质水平的变化，而对mRNA水平的变化及某些关键酶活性变化的研究较为缺乏，对具体代谢途径的变化及深层次机理的研究有待加强。以后若能结合关键酶活性变化开展相关研究，阐述白粉病胁迫条件下籽粒发育过程中代谢的差异，结合品质分析将会有利于揭示白粉病对籽粒品质影响的机制，有助于小麦品质调控，并且将为进一步阐明小麦-真菌的相互作用奠定基础。

5.2小麦白粉病的综合无公害防治体系研究应逐渐加强

目前，喷施杀菌剂是农业生产中防治白粉病的主要措施，但同时人们也十分关注粮食安全和环境保护，所以要做好小麦田间病情监测工作，选用高效、低毒的杀菌剂，注意杀菌剂的轮换使用，减少不必要的防治，以减轻环境污染和农药残留。综合采用其它农业措施，诸如选育抗病品种、合理施肥、合理灌溉、硅酸盐施用结合生物防治的小麦白粉病防治体系正逐步完善。其中，硅酸盐对防控白粉病有广阔的应用前景，其综合防治技术研究有待于深入开展。关于硅防治机理的研究主要有两种观点，一种观点认为硅沉积于真菌侵染部位或表皮伤口处，增加细胞壁的机械强度；另一观点是，硅可诱发植物产生一系列抗性反应拮抗病原菌。这些研究集中在生理学或形态学方面，而硅酸盐防治的分子作用机理有待进一步深入研究，同时，对硅酸盐防治小麦白粉病作用机理及其喷施技术有待加强。近年来，研究发现选取对白粉菌有拮抗作用的微生物制剂也是一种有效的防治方法，例如选用生物防治酵母及其类似真菌、鞘氨醇单胞菌或选用枯草杆菌等，可有效预防白粉病，提高产量，但是对于已染病植株的控制效果较差。研究还发现，单独使用生物控制剂或硅酸盐等无机盐，控制效果弱于这两种措施同时使用，最有效降低病害严重度、提高产量的措施是生物控制剂结合硅酸钙或硫。在综合农业系统中，使用生物控制剂结合少量添加物（硅、硫等），是一条潜在的有效的防控白粉病的措施，对提高产量而言潜力巨大。endprint