吴碧华

（福建省尤溪县林业局，福建 尤溪365100）

1 引言

钩栲（Castanopsistibetana）又名钩锥、钩栗、大叶槠，壳斗科锥栗属的常绿乔木，是中国亚热带常绿阔叶林具有代表性的建群种之一[1]。常绿阔叶林具有天然氧吧之称，是优良生态环境的重要组成部分。福建省常绿阔叶林以壳斗科、樟科、木兰科等林分为主，其中以栲树（Castanopsisfargesii）林、甜槠（Ceyrei）林、苦槠（C sclerophylla）林和刺栲（Chystrix）林等分布较广，保存较好。近年来，由于天然林大量采伐和人类活动范围的扩大，天然稳定的常绿阔叶林破坏严重，衰弱趋势明显，特别是钩栲林，呈现生境片段化，严重威胁了种群群落的稳定性。虽然部分学者对珍希濒危阔叶树种格氏栲、水松等进行了大量拯救性研究[2.3]，但对生态起重要作用的建群种探讨很少，特别在钩栲林上，只有少量学者对钩栲种群、群落、伴生树种、生态位、竞争性和人工育苗技术等进行初步研究[4～7]，离全面认识钩栲的特性，提供成熟的种群、群落生态、育苗等科学技术还有很长的路要走。本文对闽中尤溪棋盘顶天然林钩栲群落进行性状调查，以揭示其种群群落特征，为促进钩栲林的保护和恢复提供参考。

2 调查地概况

尤溪棋盘顶位于福建省中部，尤溪县新阳镇宝山、登山村、坂面镇京口村境内，为戴云山脉北段西部，地貌以中低山地为主，内有保护良好的钩栲天然群落林。该片钩栲天然群落林面积为12hm2，土壤为黄红壤，最高峰海拔660m，最低处海拔仅460m。属亚热带东南季风气候，年平均温度为19.2℃，最冷1月平均温度为8～12℃，最热7月平均温度为22.6～28.9℃，极端最高气温40.3℃，极端最低气温－7.8℃，春夏多雨，年均降水1620.6mm，年均日照4422.8h。

3 研究方法

3.1 调查方法

在对整个钩栲天然林群落进行全面踏查下，选择典型地块布设3个不同样地，面积各为20m×20m，乔木层采用样地全林分每木调查法，记录树种、树高、胸径、株数及频度。在每样地内随机设4个5m×5m灌木层样方，在每样地内随机设置4个2m×2m草本层样方，调查记录物种、株数（或多度）、频度及盖度，位置用GPS定位，同时记录各样地的海拔、坡度及坡向，样地基本状况见表1。

表1 钩栲天然林群落样地环境因子

3.2 数据统计

3.2.1 群落组分重要性指标

以样方为统计单位，分别计算乔木层、灌木层（高度＜5m的乔木和灌木植物）、草本层的物种相对多度（relative abundance，RA）、相 对 频 度 （relative frequency，RF）、相对显著度（relative dominance，RD）、重要值（importance value，IV）等[8.9]。

相对多度RA＝某一物种的株数／全部物种的总株数×100；

相对频度RF＝某一物种的频度／所有物种的频度之和×100；

相对显著度RD（乔木层）＝某一物种的总断面积／所有物种的断面积之和×100；

相对显著度RD（灌木、草本层）＝某一物种的总盖度／所有物种的盖度之和×100；

重要值IV＝RA＋RD＋RF。

3.2.2 群落物种多样性指标

采用统计软件计算常用的3个指数，即Shannonweiner多样性指数（H）、Simpson生态优势度指数（D）、Margalef丰富度指数（Dmg）。

3.2.3 植物种群年龄结构分析

由于钩栲种群个体年龄的准确测定困难，所以采用胸径和树高代替年龄[10]，划分标准：I级幼苗（H＜33cm）；Ⅱ级幼树（H≥33cm，胸径＜2.5cm）；Ⅲ级小树（2.5cm≤胸径＜7.5cm）；Ⅳ级中树（7.5cm≤胸径＜22.5cm）；Ⅴ级大树 （胸径＞22.5cm）。

4 结果与分析

4.1 钩栲群落成层性和物种组成

尤溪棋盘顶钩栲天然林群落层次明显，可分为乔木层、灌木层、草本层及一定数量的层间植物。在调查样地内共有维管束植物60科91属107种，其中，乔木层有8科12属13种，灌木层有29科42属51种，草本层有24科32属35种，层间植物有14科15属17种，主要植 物 为 三 叶 青 （TetrastigmahemsleyanumDielset Gilg）、玉叶金花（MussaendapubescensAit.f.）暗色菝葜（Smilaxlanceifoliavar.opacaA.DC.）、海 金 沙（Lygodiumjaponicum（Thunb.）Sw.）、菝葜（Smilax chinaLinn.）香花崖豆藤、（MillettiadielsianaHarms）、网络崖豆藤（MillettiareticulataBenth.）、山蒟（Piper hanceiMaxim.）等，多数为藤本植物。

在钩栲天然林群落乔木层中，调查样地内的共有树种43株，其中钩栲为17株，占总株数的39.5%，平均树高21.3m，平均胸径83.5cm，每公顷平均142株。其重要值、相对多度、相对频度、相对显著度分别为162.50、39.53、37.93、85.04（表2），在乔木层中优势明显，是群落中的建群种。乔木层平均覆盖度73%，由13个树种组成，可分为三亚层：第1亚层高度20m以上，除钩栲为主外，还有零星地散生着丝栗栲（castanopsisfargesii）、紫树（NyssasinensisOliv.）、乌桕（Sapiumsebiferum（L.）Roxb）等，它们在群落中间形成林冠顶层，长势处于逐渐衰老状态；第2亚层高10～20m，树种组成依次为沉水樟（CinnamomummicranthumHay）、木油桐（VerniciamontanaLour.）、椤木石楠（Photiniadavidsoniae）、大叶桂樱（Laurocerasuszippeliana）等；第3亚层高5～10m，由猴欢喜（Sloaneasinensis）、福建山樱花（Prunuscampanulata）、少叶黄杞（EngelhardiafenzeliiMerr）等树种组成。

在灌木层中，调查样方拥有植物51种，平均盖度40%，以苦竹（Pleioblastusamarus（Keng）Kengf.）、猴欢喜 （Sloaneasinensis（Hance）Hemsl.）的重要值较高，分别达到29.53、21.49（表3），是灌木层的主要组成树种，其它依次是尖萼红山茶（Camelliaedithae）、杜茎山 （Maesajaponica（Thunb.）Moritzi.exZoll.）、粗叶榕 （FicushirtaVahl）、钩 栲 （Castanopsistibetana Hance）、沉 水 樟 （Cinnamomummicranthum（Hay.）Hay.）等。

表2 天然群落乔木层主要树种重要值

表3 天然群落灌木层主要树种重要值

在草木层中，以蕨类植物为主，平均盖度为13%。华山姜Alpiniachinensis（Retz.）Rosc.、狗脊蕨Woodwardiaunigemmata（Makino）Nakai、福建莲座蕨AngiopterisfokiensisHieron.重要值分别达到21.31、21.03、20.95，为相对优势树种，但不是非常明显（表4），其他依次是刺头复叶耳蕨、日本蛇根草.、山麦冬、金毛狗、淡竹叶等植物32种。

表4 天然群落草木层主要树种重要值

4.2 天然林群落多样性

钩栲天然林群落各层物种多样性、优势度、丰富度指数见表5。从表5可以看出，钩栲天然群落多样性指数（H′）、丰富度指数（Dmg）二项指数均是灌木层 ＞草本层 ＞乔木层，这与物种数量灌木层 ＞草本层 ＞乔木层相一致。灌木层的物种种类最多，丰富度指数、多样性指数最大。而钩栲天然群落优势度指数（D）是乔木层＞灌木层 ＞草本层，可能是因为乔本层钩栲种群优势明显，灌木层苦竹、猴欢喜、尖萼红山茶数量相对较多有关，某物种的层盖度越大越影响其它物种的存活和生长。

表5 钩栲天然林群落的物种多样性指数

4.3 钩栲的种群特征

植物种群年龄结构可反映种群的动态和发展趋势。参照章家恩的种群年龄结构划分标准，将棋盘顶的钩栲种群划分成5个等级。从图1可见，调查样地内处于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级的钩栲数量逐渐变少，说明随着幼小钩栲的生长，受到Ⅴ级顶层钩栲或人为破坏的影响越加明显，亩死亡株数下降显著，同时，由于Ⅴ级顶层钩栲数量较大，盖度高，影响了下层部分植物的生长，形成图1形状。（Ⅰ级株数为0，是由于没有进行调查造成的，不能说明没有幼苗）。

图1 钩栲种群年龄结构

5 结语

棋盘顶钩栲天然林群落调查样方内共有植物60科91属107种，都为亚热带常见树种。群落层次明显，有乔木层、灌木层、草本层及一定数量的层间植物。乔木层发达，其林冠顶层多为建群种钩栲，因而乔本层中钩栲的重要值最大，优势明显；而灌木和草本层发育相对弱，并存在一定量的层间植物，是典型的稳定的亚热带常绿阔叶林层次结构。

棋盘顶天然钩栲群落物种多样性表现为：钩栲天然群落多样性指数、丰富度指数均是灌木层 ＞草本层 ＞乔木层，而优势度指数是乔木层＞灌木层 ＞草本层。

棋盘顶钩栲种群年龄结构分析表明，Ⅴ级顶层钩栲数量较大，处于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级的钩栲数量逐渐变少，说明顶层钩栲数量较大，盖度高，影响了下层钩栲的生长，这种结构类型被认为是衰退种群的表现。

天然阔叶林目前政府已经严禁采伐，但由于部分地方食用菌种植等需求，还是受到了一定程度的非法破坏，尤溪县采取设立自然保护小区的措施，对天然钩栲林保护效果明显，该片钩栲天然林已划入尤溪县棋盘顶自然保护小区，以提高生物多样性，保存完好的自然生态系统。通过对育苗造林和林分改造等技术措施的研究，采用新型近自然式人工促进封山育林模式，可人工促进钩栲林形成。

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