崔艳智，李 琪，熊 坤

（大连民族大学 环境与资源学院，辽宁 大连116600）

1 引言

生态化学计量学（Ecological stoichiometry）是结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量平衡和多种化学元素平衡的科学，强调有机体主要组成元素，尤其是C、N、P之间的化学计量关系[1]。C、N、P这3种元素在植物的生长发育阶段具有非常重要的作用，尤其是N、P元素，它们是限制植物生长的重要元素。研究C、N、P三者的含量及相互之间的关系，可以找出植物生物量与土壤养分之间的联系，还能够反映植物对环境条件的响应与适应。

近年来，对生态化学计量学特征的研究已经成为一种新兴的生态研究趋势，但研究方向主要为森林、草地及大尺度样带[2～4]，研究对象也仅仅为某种单一植物的叶片。本研究以克氏针茅、大针茅、小针茅为研究对象，通过测量得出3种植物的地上地下及其生长土壤的C、N、P含量，并分析C／N、N／P之间的关系，试图揭示：植物地上地下C、N、P含量的化学计量特征；土壤C、N、P化学计量特征对植物地上地下C、N、P化学计量特征的影响；3种基本元素C、N、P之间的化学计量比特征。从而进一步阐述植物生物量与土壤养分的关系，以及植物生长发育对生态环境的适应状况。

2 材料与方法

2.1 研究区域概况

研究样地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西部中俄蒙三国交界处，属于新巴尔虎右旗境内克鲁伦河流域的中温型典型草原区。该区域属中温带大陆性季风干旱气候，年降水量为262.3mm，年平均风速为3.6m／s。年平均日照时数3100h。年平均气温为1.1℃，无霜期128d（≥0℃）。地势为西北高，东南低，层状地形较明显，海拔一般为650～1000m。该地区植被种类丰富，以禾本科和菊科为主，土壤类型主要为栗钙土。

2.2 样品采集与测定

在3个不同针茅群落典型草原样地所设置的样线上每隔5m测定1m×1m样方10个，选择其样地的典型针茅，采集植物样品，每种针茅取3株。再相应的采集土壤样品，标号，封袋，带回实验室放入冰箱保存。采集的植物样品用水清洗叶片及根系残留的土壤，放入牛皮纸信封袋内，置于85℃鼓风干燥箱内烘干，粉碎，分别装入细口瓶中贴上标签待测。与此同时采集的土壤样品风干、过筛，然后将预处理后的土壤样品分别装入密封塑料袋中贴上标签待测。植物和土壤碳测定采用重铬酸钾外加热法，全氮用凯氏定氮法，全磷用钼锑抗比色法测定[5]。

2.3 数据处理

应用Excel2003和SPSS17.0统计分析软件对植物－土壤的测定数据进行整理、处理与分析。

3 结果与分析

3.1 植物地上地下碳氮磷含量特征

由图1可看出，地上部分：全C的分布规律为大针茅＞小针茅＞克氏针茅，全N的分布规律为小针茅＞克氏针茅＞大针茅，全P的分布规律为小针茅和克氏针茅均大于大针茅，且小针茅和克氏针茅无显著差异；地下部分：全C的分布规律为小针茅＞克氏针茅＞大针茅，全N的分布规律为大针茅＞小针茅＞克氏针茅，全P的分布规律为大针茅＞克氏针茅＞小针茅。

图1 三种针茅地上地下（a）碳（b）氮（c）磷含量特征

3.2 植物碳氮磷地上地下化学计量特征

由图2可看出：大针茅C地上含量远远大于地下，此时，其N和P地上含量也远远小于地下。小针茅C地上含量大于地下的时候，因其差异性不大，比值较接近1；此时其N地上含量大于地下，但差异性不大；P地上含量大于地下。克氏针茅C地上含量小于地下的时候，因其差异性不大，比值较接近1，此时其N地上含量大于地下，P地上含量大于地下，但差异性也不大。

图2 三种针茅碳氮磷地上地下比值

3.3 植物地上地下碳氮比、氮磷比

由图3可以得出：对于植物C／N值而言，地上部分大针茅＞小针茅＞克氏针小针茅＞克氏针茅茅，地下部分小针茅＞克氏针茅＞大针茅，而除了大针茅之外，地上部分养分含量均低于地下部分养分含量；对于植物N／P值而言，地上部分大针茅＞小针茅＞克氏针茅，地下部分小针茅＞大针茅＞克氏针茅，而且地上部分养分含量均低于地下部分养分含量。3种针茅的地上地下的氮磷比都在5～8之间。

图3 三种针茅地上地下（a）碳氮比（b）氮磷比值

3.4 土壤碳氮磷化学含量特征

由图4可以得出：土壤中全C含量大针茅＞小针茅＞克氏针茅，且小针茅与克氏针茅的C含量相差不大；全N含量大针茅＞小针茅＞克氏针茅，全P含量呼伦镇大针茅为最高值，克尔伦小针茅和兰家克氏针茅无显著差异。并且对于这三种地区而言，全C＞全N＞全P。

图4 三种针茅土壤（a）碳（b）氮（c）磷含量特征

3.5 土壤碳氮磷化学计量比

由图5可以得出：土壤碳氮比值结果为兰家克氏针茅＞呼伦镇大针茅＞克尔伦小针茅，且差异性较显著。土壤氮磷比值比较结果为呼伦镇大针茅＞克尔伦小针茅＞兰家克氏针茅。

4 结果讨论

植物养分含量和C、N、P化学计量特征是植物与环境共同作用的结果，植物为了适应环境因子的变化会做出相应的调节机制来改变养分含量及计量比[6]。C、N、P在植物的生长发育过程中具有极其重要的作用，植物通过对C的同化作用和对N的吸收作用，可以推动地球的化学循环过程。其中，C是构成并维持生命体的最基本元素；N在植物蛋白质的合成过程中有着重要的作用；P是植物光合作用、呼吸作用、核酸和膜脂等代谢过程中的主要元素。植物C、N、P的生态化学计量学组成关系影响到植物的生理生长及营养分配问题。土壤和植物的N／P则可以用来判断环境对植物养分的供应状况以及植物养分的限制状况[7]。

本研究中，小针茅的植物地上部分N、P含量均高于大针茅和克氏针茅，这说明小针茅叶片蛋白质、核酸合成与代谢旺盛，生长较快。植物的C／N表示植物同化C的能力能在一定程度上反映植物的营养利用效率[6]，土壤的C／N能够判断土壤的肥力，当其值大于25时，说明有机质正在积累，累积速率大于分解速率；3种针茅和它们所生长土壤（除小针茅外）的碳氮化学计量比值均大于25。而土壤的碳氮比较低表明有机质具有较快的矿化作用，所以小针茅土壤的碳氮比虽然最低，但其土壤中的氮含量较高。N／P可以作为表征植物生长受N或P限制的指标。Koerlesman和Meuleman认为，当N／P小于14时，表示植物的生长受到N元素的限制；N／P大于16时，表示植物的生长受到P元素的限制[8]。3种针茅的植物氮磷比和土壤氮磷比均小于14，说明3种针茅的生长都受到氮元素的限制。

图5 三种针茅土壤碳氮比、氮磷比

5 结语

（1）全碳含量除大针茅之外，其他两种植物地上养分均低于地下养分，全氮含量和全磷含量恰好与全碳相反。由此看出：3种针茅群落植物根系对碳的生长需求量较大，而茎和叶部分对N和P的生长需求量较大。

（2）3种不同针茅群落的植物地下养分含量特征与其土壤养分特征基本一致，而植物地上养分含量特征与其土壤特征却没有明显的相关性。可能是因为3种不同针茅的生长对养分需求不同导致的。

（3）通过植物和所生长土壤的碳氮磷化学计量比值可得出3种针茅的生长都受到氮元素的限制。

[1]贺金生，韩兴国.生态化学计量学探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报，2010，34（1）：2～6.

[2]任书杰，于贵瑞，陶 波，等.中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究 [J].环境科学，2007，28（12）：2665～2673.

[3]He J S，Wang L，Flynn D F B，et al.Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes [J].Oecologia，2008，155（2）：301～310.

[4]Elser J J，Fagan W F，Denno R F，et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature，2000，408（6812）：578～580.

[5]鲍士旦.土壤农化分析（第三版）[M].北京.中国农业出版社，2002：25～97.

[6]杨惠敏，王冬梅.草－环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展[J].草业学报，2011，20（2）：244～252.

[7]张文彦，樊江文，钟华平，等.中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究[J].草地学报，2010，18（4）：503～509.

[8]Koerlesman W，Meuleman A F M.The vegetation N：P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].The Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441～1450.