李　玥，赖勇林，王　军，王　行，沈　宏*.

（1.华南农业大学农学院，广州 510642；2.广东省烟草南雄科学研究所，广东南雄 512400）

不同养分缺乏对烤烟根系形态及营养生长的影响

李玥1，赖勇林1，王军2，王行2，沈宏1*.

（1.华南农业大学农学院，广州 510642；2.广东省烟草南雄科学研究所，广东南雄 512400）

摘要：为了弄清矿质元素缺乏对烟苗生长的影响，以K326和湘烟四号两个烤烟品种幼苗为材料，在氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁缺乏条件下观察烟株的缺素症状，并测定根系形态和植株生物量。结果表明，两个烤烟品种在7种缺素条件下地上部和根系均出现各自特有的症状，其中缺铁症状出现最早，缺硫症状出现最晚。缺氮处理促进K326和湘烟四号烤烟根系生长，其中根系生物量分别比对照增加80.0%和78.1%，然而地上部生物量明显下降。而缺硫处理对两个烤烟品种的根系形态和地上部生物量影响不大。其他缺素处理下，两个品种的根系和地上部生物量明显下降，K326品种的侧根数也显著降低，但是湘烟四号品种仅在缺镁和缺铁处理中降低明显。

关键词：烤烟；缺素；根系形态；生物量；营养生长

烟草是我国农业生产中重要的经济作物，其收入是我国的重要经济来源［1］。烟草的正常生长、产量及品质的提高与其必需的各种营养元素有着不可分割的关系［2-3］。当烟草长期缺少某种元素时，则相应地要在形态结构与生理功能等方面发生反应，产生症状。严重者会降低产量和品质，直至死亡。关于某一必需元素缺乏对烟草生长状况的影响，前人已作了大量研究［4-6］，但不同生育期、不同品种的烟草对不同元素缺乏的响应差别较大，并且对烟草根系生长的研究亦不尽相同［7-9］。为此，本研究以K326和湘烟四号为试验材料，研究了四叶一心期烟草在7种必需营养元素缺乏条件下，地上部及根系生长状况，以期为烟草营养诊断以及养分高效利用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料与设计

供试烤烟品种为K326和湘烟四号。先将烟草包衣种子播在基质中，当3片真叶展开时，将烟苗转移至8 L营养液中培养，待其生长至四叶一心时选取长势一致的烟苗进行处理。设8个处理，分别为：（1）全素营养（CK）；（2）缺氮（－N）；（3）缺磷（－P）；（4）缺钾（－K）；（5）缺钙（－Ca）；（6）缺镁（－Mg）；（7）缺硫（－S）；（8）缺铁（－Fe）。每盆种植6株烟苗，3次重复。营养液按Hoagland完全营养液（全素）或缺素营养液配方配制［10］。每5天更换一次营养液，营养液pH调节为6.0。试验在华南农业大学农学院根层调控实验室进行。

1.2测定项目与方法

烟苗处理期间，每天定期观察烟草叶片和根系的变化，并记录缺素症状及出现的时间。处理20 d后，从每个处理中挑选一株具有代表性的烟苗进行拍摄。同时，测定所有烟苗的根系形态学指标及根系、地上部生物量。具体方法为：根系用蒸馏水清洗干净，用照相机拍照，经Image J软件计算总根长、侧根数，之后分离根系与地上部，用排水法测定根系体积。其后将根系和地上部一起烘干，测定根系和地上部生物量。根冠比为根系与地上部干重的比值。

1.3数据处理

试验数据采用SAS 9.0统计软件进行方差分析和多重比较分析，差异显著性水平为5%。

2　结果

2.1烟苗生长状况

从图1可以看出，两个烤烟品种在各缺素处理条件下外观症状表现大体一致，CK处理地上部明显比其他缺素处理长势好。根系除了缺氮处理外，其他处理的根系均不如CK处理发达。从表1可以看出，各处理中两个烟草品种的缺铁症状出现最早，而缺硫症状出现最晚。缺钾和缺硫处理下，两个烟草品种缺素症状出现时间相当。但是两个烟草品种间在也存在着一些差异，在缺氮、缺钙、缺镁、缺铁处理下，K326品种比湘烟四号品种出现缺素症状时间晚。而缺磷条件下，K326品种比湘烟四号品种出现缺素症状时间早。

2.2根系形态指标

为定量分析不同元素缺乏对烟苗的影响，测定了烟苗的侧根数、总根长和根体积。从表2可以看出，缺氮下两个烟草品种的根系生长明显比其他处理发达，其侧根数、总根长和根体积均显著高于其他处理，其中，K326品种的侧根数、总根长和根体积分别比对照增加了40.0%、24.0%和24.3%，而湘烟四号分别增加了45.7%、19.2%和85.5%。

缺硫处理对两个品种的根系形态影响不大，但能明显降低了K326品种的根体积。

在缺磷、缺钾、缺钙处理中，K326品种的侧根数、总根长和根体积均比对照处理显著降低；湘烟四号品种在总根长和根体积上也有一致的下降现象，但是其侧根数与对照无明显差异。

而缺镁和缺铁处理中，两个烟草品种的侧根数、总根长和根体积均比对照处理显著降低。进一步比较7种元素缺乏对烤烟苗期根系形态影响的差异可知，两个烟草品种的侧根数、总根长和根体积在缺铁处理下降低最大，K326品种分别下降29.5%、48.8%和64.9%；湘烟四号品种分别下降26.1%、46.3%和48.7%。

2.3根系和地上部生物量

从表3可以看出，不同元素的缺乏对烤烟植株生物量及根冠比影响不一致。缺氮条件下，K326和湘烟四号的根系生物量明显增加，分别比对照增加了80.0%和78.1%，这与表2中缺氮处理能显著促进两品种总根长、侧根数和根体积的增加相一致。然而，缺氮导致两个烤烟品种地上部生物量均明显下降，进而根冠比增大，其中K326 和湘烟四号分别比对照增加了182.5%和180.3%。

缺磷处理显著降低两个烤烟品种的根系和地上部生物量，然而K326的根冠比明显增加，而湘烟四号品种没有表现出差异。

缺硫处理对湘烟四号的根系生物量、地上部生物量和根冠比影响不显著，对K326的根系生物量和根冠比的影响也不明显。然而，缺硫处理显著降低K326的地上部生物量。

缺钾、缺钙、缺镁和缺铁处理条件下，两个烤烟品种的根系和地上部生物量与对照相比均有明显下降，其中，两个品种在缺铁处理下根系生物量下降幅度最大。然而在地上部生物量方面，K326在缺镁条件下降幅度最大，降幅达59.0%，而湘烟四号在缺铁条件下降低最大，降幅达63.2%。在根冠比方面，不同缺素处理中表现不一。缺钾、缺钙和缺铁处理下，两个烤烟品种的根冠比没有表现出差异。而缺镁处理却显著增加K326和湘烟四号的根冠比值。

表2　不同养分缺乏对烤烟苗期根系形态指标的影响Table2　Effect of different element efficiencies on root morphology in tobacco seedling

表3　不同养分缺乏对烤烟苗期根系和地上部生物量的影响Table3　Effect of different element efficiencies on root and shoot biomass in tobacco

3　讨论

不同元素缺乏下烤烟生长会出现各自特有的症状［11］。本试验中缺铁处理对烤烟生长影响最大，缺铁症状最早出现，这与前人在大豆和甜茶幼苗上的发现相似［12-13］。这可能是因为铁是叶绿体形成过程中保持叶绿体蛋白含量增加的必备元素，且在烟株中移动性较其他元素弱，因此缺铁症状会最早在新叶上出现［14］。相应地，缺铁处理的烟株总根长、根体积、侧根数、根系干重及地上部干重等与对照处理相比均下降明显，而且是所有缺素处理中降幅最大的。这说明烤烟对铁元素缺乏非常敏感。缺硫处理对烤烟营养生长及根系生长影响不大。前人在大豆缺素实验中也发现，缺硫处理比其他缺素处理对大豆生长的影响最小［12］。这可能是因为大气环境中有SO2、H2S等含硫气体，植物可吸收利用这部分硫以补充营养液中缺乏的硫［15］，同时也有可能是20 d内这两个品种对缺硫的影响没有充分表现。

在7种营养元素的缺乏中，K326和湘烟四号两个品种缺氮处理的根系均变细变白，并且根系总根长、侧根数、根体积、根干重及根冠比相比正常对照明显增加，这与小麦、拟南芥上缺氮表现相类似［16-17］，这可能是由于氮缺乏诱导了烤烟中抑制细胞分裂素合成酶Isopentenyltransferase（IPT）基因表达的下降，促进了细胞分裂素合成的增加［18-19］，从而刺激侧根数量的增加，并进一步扩大根系与土壤的接触面积，促进根体积和根干重的增加，有利于氮素的吸收。此外，本研究中，缺磷、缺钾、缺钙、缺镁处理下，两品种的根体积和总根长均比对照下降明显，烤烟根长、根系数量与根系干重、地上部干重有显著正相关关系［20］，因此这几个处理的根系干重和地上部干重也呈现相同的趋势，这与王敏艳等［21］研究菊科花卉常见缺素症及植株养分含量变化的结果相类似。

不同品种烤烟在营养缺乏时表现不同。本研究中，K326品种比湘烟四号先出现缺磷症状，并且K326的侧根数在缺磷下与其对照相比明显下降，差异显著，而湘烟四号的侧根数在缺磷20 d时与对照相比没有明显变化，此外，缺磷下K326的根冠比比对照明显增多，湘烟四号根冠比增加不显著，这说明与湘烟四号相比，K326品种抵抗缺磷能力弱，在缺磷20 d时，K326品种侧根数量的大幅度减少造成根系干重的降低，但地上部干重降低幅度大于根系干重降低幅度，因此根冠比会比对照增加。徐敏等［8］在研究磷对不同基因型烤烟幼苗生长和生理特性的影响时发现K326较中烟100、中烟101、NC89和庆胜2号更耐磷的缺乏，然而在本研究中，与湘烟四号相比，K326品种对缺磷的适应能力较差，需要补充更多的磷营养保证其正常生长。

4　结论

烤烟幼苗在某种必需营养元素缺少或失衡的情况下表现出特有的外观症状。从外观形态上看，烤烟对铁素缺乏最敏感，其次为钾元素，硫为较不缺乏元素；处理20 d时，氮素缺乏能够显著促进侧根数、根体积、总根长、根系生物量及根冠比的增加，这有利于更好的吸收氮素；湘烟四号比K326较能忍耐低磷胁迫，在缺磷、缺钾、缺钙、缺镁和缺铁条件下，两个品种的总根长、根体积、根系和地上部生物量明显下降，K326品种的侧根数也显著降低，但是湘烟四号品种仅在缺镁和缺铁处理中降低明显。

参考文献

［1］ 秦华，程森，吴家森，等. 烤烟烟叶卷曲症状的诊断及其机理研究Ⅱ.组织分析和水培试验［J］. 土壤学报，2007，44（6）：1090-1096.

［2］ 陈义强，刘国顺，习红昂. 基于烟叶品质指数的氮、磷、钾施肥模型［J］. 植物营养与肥料学报，2013，19（3）：632-643.

［3］ 聂新柏，靳志丽. 烤烟中微量元素对烤烟生长及产质量的影响［J］. 中国烟草科学，2003，24（4）：30-34.

［4］ 张钊，周冀衡，邵岩，等. 缺素对烤烟叶片腺毛生长发育影响的研究［J］. 中国烟草学报，2007，13（5）：50-53.

［5］ 齐群钢，郭月清，韩锦峰. 植物激素和无机营养元素对烟草根系内烟碱生物合成调节机理的研究［J］. 河南农业大学学报，1990，24（3）：332-339.

［6］ 刘雪松，刘贞琦. 烤烟苗缺素对光合特性的影响［J］.贵州农学院学报，1989，（1）：17-22.

［7］ 何伟，杨中义，张发明，等. 低钾胁迫下不同烤烟品种根系生长和根毛形态的差异［J］. 中国烟草学报，2010，16（3）：43-48.

［8］ 徐敏，叶协锋，刘国顺，等. 磷对不同基因型烤烟幼苗生长和生理特性的影响［J］. 华北农学报，2006，21（3）：23-26.

［9］ 崔国明，张小海，李永平，等. 镁对烤烟生理生化及品质和产量的影响研究［J］. 中国烟草科学，1998，19（1）：7-9.

［10］ 王秀荣，曾秀成，王文明，等. 缺素培养对大豆养分含量的影响［J］. 华南农业大学学报，2011，32（4）：31-34.

［11］ 陆景陵，陈伦寿. 植物营养失调症彩色图谱：诊断与施肥［M］. 北京：中国林业出版社，2009：91-93.

［12］ 曾秀成，王文明，罗敏娜，等. 缺素培养对大豆营养生长和根系形态的影响［J］. 植物营养与肥料学报，

中图分类号：S572.06

文章编号：1007-5119（2015）02-0060-06

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.02.011

基金项目：广东省烟草专卖局（公司）科技项目（201307）

作者简介：李玥，女，硕士研究生，主要从事烟草根层调控技术研究。E-mail：liyue707289@163.com。*通信作者，E-mail：hshen@scau.edu.cn

收稿日期：2014-07-03

Effect of Different Nutrient Deficiencies on Root Morphology and Vegetative Growth in Flue-Cured Tobacco

LI Yue1， LAI Yonglin1， WANG Jun2， WANG Hang2， SHEN Hong1*
（1. College of Agronomy， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China；2. Nanxiong Institute of Tobacco Research， Nanxiong， Guangdong512400， China）

Abstracts:Two tobaccocultivars K326 and Xiangyan 4 were selected to investigate nutrient deficiency symptoms， root morphology，and biomass under the nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium （K）， calcium （Ca）， magnesium （Mg）， sulfur （S） and iron （Fe）deficient treatments in order to identify the effects of nutrient deficiencies on tobacco seedling. The results indicated that the shoots and roots of both cultivars appeared specific symptoms under 7 element deficiency treatments. Among them， Fe deficiency resulted in the appearance of the earliest deficient-symptom， but S deficiency resulted in the latest symptom. Compared to the control， N deficiency promoted root growth of K326 and Xiangyan 4， and the root biomass increased by 80.0% and 78.1%， respectively. However， N deficiency decreased shoot biomass of both tobacco cultivars. S deficiency had the least effect on root morphology and plant biomass of two cultivars. Under the other element deficiency treatments， the biomass of shoots and roots decreased remarkably for both cultivars. The lateral root number of K326 also declined rapidly， however， for Xiangyan 4， its lateral root number reduced sharply only under Mg and Fe deficient treatments.

Keywords:flue- cured tobacco； nutrient deficiency； root morphology； biomass； vegetative growth