张凤洁，李雪垠，冯变娥，乔俊芳，荀 洁，李慧明，王爱萍，董 琦*

(1.山西农业大学农学院，山西 太谷 030801;2.西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100;3.山西省农业科学院高粱研究所，山西 榆次 030600)

由于全球气候变化，温度升高，干旱情况日益严重。干旱胁迫已经成为我国最主要的非生物胁迫之一，会显著影响作物的产量及品质［1］。近年来，关于提高植物抗旱性、增加干旱胁迫下农作物产量一直是人们关注的焦点［2］。目前，有关干旱胁迫对植物抗氧化酶系的影响已有不少报道［3-6］，但关于稀土元素对干旱胁迫下小麦抗氧化酶活性影响的研究尚不多。我国稀土资源居世界之首，且是第一个把稀土元素作为商业性产品应用于农业生产的国家［7］。稀土农用的研究表明:适量稀土元素可增强UV-B辐照下小麦的抗氧化酶活性［8］;La对小麦幼苗Cd污染具有防护效应［9］;稀土元素具有提高酸性土壤作物吸收多种元素的能力［10］;稀土微肥提高了干旱胁迫下小麦的渗透调节能力，诱导叶片叶绿素合成提高净光合速率［11］。关于稀土的研究大多集中在种子萌发及抗逆机制方面，且多是对同种元素不同浓度进行研究，对追踪稀土浸种后不同小麦生育期根系群体的建成、生物产量及不同稀土元素对照比较等方面的研究却鲜有报道。因此本试验以冬小麦品种“031165”为研究对象，分别用 La(NO3)3和 Ce(NO3)3(以下称La、Ce)对其浸种处理，着重讨论水旱条件下稀土La、Ce浸种对小麦不同生育期形态指标、根系生长、抗氧化酶系及产量的变化规律，以期为稀土元素在小麦生产上的推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为山西农大培育的冬小麦“031165”。稀土选用阜宁稀土事业有限公司提供的分析纯La、Ce。

1.2 试验设计及处理

试验在山西农业大学农学院黄土高原作物生态研究所内进行。盆栽试验用25 cm×20 cm规格塑料盆，每盆装土4 kg。根管土柱栽培选用直径10 cm、长100 cm的聚乙烯塑料管，每管装土12 kg。供试土壤为黄土母质上发育而成的碳酸盐褐土，其养分含量为:有 机 质 15.7 g/kg，全 氮 0.98 g/kg，速 磷9.6 mg/kg，速钾137 mg/kg。施肥标准为每 1 kg土壤施 N 0.3 g、P2O50.1 g、K2O 0.3 g，所用肥料分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾，全部采用基施。

试验分别在正常灌浆条件(分蘖期、拔节期、灌浆期三次灌溉)与非正常灌浆条件(仅灌浆期灌溉)下进行。采取完全随机区组设计，用稀土浓度La 1000 mg/kg，Ce 1000 mg/kg分别浸种 12 h，以清水浸种为对照。模拟大田生长环境进行种植试验，单区面积为4 m×1 m，每个处理重复5次。根管土柱栽培试验各处理重复9次，主要用于小麦根系项目的调查。盆栽试验各处理重复15次，主要用于测产及前期根系与地上部生理指标的测定。最终保留5次重复用于考种和产量分析比较。9月18日播种，每盆留苗10株，其它管理与当地大田管理相同。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 作物根长及根数 直接计数法、水盘网格法和交叉测量法

1.3.2 根重及地上部干重 105℃杀青65℃烘干称重法

1.3.3 旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定核黄素法

1.3.4 旗叶过氧化物酶(POD)活性的测定 愈创木酚比色法

1.3.5 地上部丙二醛(MDA)含量的测定 硫代巴比妥酸法

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2003处理数据和作图，利用DPS软件分析数据。

2 结果与分析

2.1 稀土浸种对水旱小麦地上形态指标的影响

从整体上看，干旱胁迫对五个生育期小麦地上部生长均有明显的抑制作用(见表1)。不同浸种处理下，各生育期小麦株高、叶面积及地上干重受到胁迫抑制的程度明显不同。例如在拔节期，干旱胁迫较正常灌溉条件小麦株高、叶面积及地上干重的下降幅度分别为:23.77% 、32.17% 、25.91% 。干旱胁迫下La浸种处理较CK对照的株高、叶面积及地上干重分别增加 2.34%、23.0%、6.85% ，差异呈极显著性(P＜0.01);干旱胁迫下Ce浸种较CK对照株高、叶面积及地上干重分别增加14.3%、27.8%、13.7%，差异呈极显著性。说明稀土浸种能缓解干旱胁迫对小麦地上部生长的抑制作用，且对叶面积及地上干重的促进作用较为明显。

从表1还可看出，正常水分的五个生育期和干旱胁迫下除返青期外的四个生育期小麦受稀土浸种地上部指标均表现出增长的趋势，说明无论干旱胁迫与否，La、Ce处理均可明显促进小麦地上部生长，且Ce处理的促进作用更为明显。

表1 不同水分条件下La、Ce浸种对小麦地上形态特性的影响Tab.1 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the growth of wheat under different water conditions

2.2 稀土浸种对水旱小麦根系生长及根冠比的影响

从表2可看出，干旱胁迫促进了小麦苗期的根系伸长。但随着生育期的推进，小麦根长、根重及根冠比受到干旱抑制。稀土浸种处理可以不同程度的缓解这种抑制。小麦抽穗期，干旱胁迫La、Ce处理较CK对照的小麦根长、根重及根冠比上涨幅度分别为:41.6%、62.7%、37.9%;49.1%、75.7%、39.7%，差异达极显著。说明La和Ce浸种能缓解干旱胁迫对小麦根系生长的抑制，且Ce浸种的促进作用更为明显。在小麦苗期，干旱胁迫下La、Ce浸种较正常灌溉CK对照的根长、根重及根冠比分别增加了18.77%、13.89%、32.50%;35.99%、36.11%、47.50%;说明稀土浸种可缓解干旱胁迫压力，甚至可促使某些生育期的小麦长势要优于正常灌溉下CK对照的长势。小麦灌浆期，正常灌溉下La、Ce处理较CK对照根长、根重及根冠比分别提高了6.43%、29.36%、17.46%;21.82%、37.84%、3.17%;干旱胁迫下 La、Ce处理较 CK对照分别提高了15.92%、38.10%、22.41%;37.62%、49.11%、5.17%。说明无论胁迫与否，稀土浸种均能促进小麦根系的生长，且干旱胁迫下促进作用较为明显。

2.3 稀土浸种对水旱小麦抗氧化酶系的影响

2.3.1 旗叶SOD、POD活性的变化 POD和SOD是保护酶系统中的关键酶，与植物对逆境的适应能力密切相关。从图1可看出，从返青期开始，各生育阶段干旱胁迫CK处理的旗叶POD活性较正常水分CK对照均有所提高，说明植物在干旱环境下可通过自身调节抗氧化酶活性来抵抗逆境压力。稀土浸种在一定程度上提高了旗叶POD活性，如在拔节期，干旱胁迫下La、Ce处理较CK对照POD活性分别增加11.3%、36.1%。正常灌溉下，La、Ce处理提高了苗期、返青期及灌浆期的POD活性，干旱胁迫下旗叶POD活性整体呈增加趋势，相对正常灌溉条件，稀土浸种对干旱胁迫时POD活性的促进作用更为明显。

表2 不同水分条件下La、Ce浸种对小麦根系生长及根冠比的影响Tab.2 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the root growth characteristics of wheat and the root-shoot ratio under different water conditions

图1 稀土浸种对不同水旱小麦旗叶POD、SOD活性的影响Fig.1 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the POD and SOD activity of wheat under different water conditions

从小麦苗期到灌浆期的整个生育过程看，干旱胁迫和正常水分下旗叶SOD活性变化趋势一致:降低——升高——降低。小麦生长初期干旱胁迫提高了旗叶SOD活性，但在抽穗期及灌浆期这种酶活调节作用减弱。正常灌溉下，除抽穗期外各生育期旗叶SOD活性在稀土浸种下均有所提高，拔节期表现较为明显;干旱胁迫下只有灌浆期的SOD活性在La、Ce处理时比CK对照有大幅升高。

2.3.2 旗叶MDA含量的变化 MDA是生物膜系统脂质过氧化的主要产物之一，其浓度高低可用来表示脂质过氧化强度和膜系统伤害程度，是重要的逆境生理指标。从图2可看出，随着小麦生育期的推进，干旱胁迫CK处理较正常灌溉CK对照，旗叶MDA含量呈现先减小后增加的变化趋势;说明干旱胁迫初期，小麦可通过调节酶的活性提高自身抗性，但随着干旱胁迫时间的延长，酶活调节作用逐渐减弱。除小麦苗期，正常灌溉与干旱胁迫条件下稀土浸种不同程度得降低了旗叶MDA的含量，说明适量的稀土元素能提高胞内抗氧化酶活性，从而使过氧化产物MDA含量减少。

图2 稀土浸种对水旱小麦旗叶MDA含量的影响Fig.2 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the MDA content of wheat under different water conditions

2.4 稀土浸种对水旱小麦产量构成因素与产量的影响

单位面积有效穗数，穗粒数及千粒重构成小麦产量的三要素。由表3可看出，干旱胁迫导致小麦成穗数、千粒重、实际产量及经济系数不同程度的下降;经过稀土处理后，下降程度得到缓解。无论正常灌溉与否，稀土浸种均显著提高了小麦产量相关指标的数值，对实际产量的提高作用明显。Ce浸种比La浸种增产效果更为明显。

表3 不同水分条件下La、Ce浸种对小麦产量的影响Tab.3 Effects of soaking of seeds with La、Ce on the yield of wheat under different water conditions

3 结论与讨论

本实验模拟干旱胁迫对小麦生长发育及抗氧化系的影响，并研究稀土元素 La、Ce对干旱胁迫的缓解作用。结果表明，干旱胁迫不同程度的抑制了小麦作物地上部分及根系的生长，降低了小麦成穗数、穗粒数、千粒重及产量;这与前人研究结果一致［12，13］。

大量研究［7，9，14-15］表明:稀土元素镧和铈在低浓度下会促进作物种子的萌发和幼苗的生长，高浓度稀土元素对植物生长有一定得抑制作用。依据前人“低促高抑”的研究结果，本实验选用稀土元素浓度为1000 mg/kg。试验结果表明:无论干旱胁迫与否，La、Ce浸种均能促进小麦的根苗生长，提高小麦保护酶的活性，显著增加小麦的实际产量和经济系数;从整体上看，Ce浸种对小麦根苗生长的促进作用比 La浸种更为明显。稀土元素通过对根系活性及土壤持续供肥能力的提高，改善了小麦根系的生长环境，促进了小麦根系长度及重量的增加，同时保障了根部养分的均匀输导，使得植株茎秆的伸长、绿叶较好的扩展，因此增加了小麦的株高、叶面积、地上干重及根系生物量。在小麦生长后期，农用稀土作为微肥使得植株养分能持续供应，作物保持较好的生命特征，籽粒能够充分灌浆。

在正常情况下，植物细胞内形成了防御活性氧、清除自由基毒害的抗氧化酶系统，使得胞内活性氧维持在相对稳定的含量，不会对细胞构成伤害［16］。逆境胁迫会打破植物细胞内活性氧代谢系统的平衡，自由基、活性氧的大量积累会导致膜过氧化或脱脂化，从而破坏膜结构，使得细胞结构和功能受损［17］。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等是植物细胞中清除活性氧的重要酶，MDA通常作为过氧化指标，用来衡量细胞膜脂过氧化程度及植物对逆境胁迫反应的强度。本研究表明，干旱胁迫下，小麦生长初期能维持一定的保护酶活性，使得胞内MDA含量减少，拔节期后SOD酶活性的降低导致植物体内MDA含量的升高，说明干旱胁迫导致小麦体内出现了膜脂过氧化现象。La、Ce浸种对不同生育期旗叶SOD、POD活性及MDA含量的影响较为复杂，La、Ce浸种明显增强了小麦旗叶的 POD活性，SOD的活性只在返青期及灌浆期有明显的提高，苗期的MDA含量很高。苗期小麦体内膜脂过氧化的加剧，说明La、Ce浸种未能起到提高抗氧化酶活性的作用，可能是小麦苗期发育不完全导致其生理调控能力较差。在 La、Ce浸种下，拔节及抽穗期植物体内SOD酶活性降低，MDA含量也相对较低，由此推测稀土浸种不仅会引起已测定两种酶的活性变化，还可能通过影响其他酶来调控植物的生长，从而降低过高浓度自由基及活性氧对植物细胞造成的伤害。研究报道［18］La可能是通过与酶蛋白的配位键合，使酶构象发生变化进而直接改变酶活性来调节植物抗氧化酶系的，但具体的调控机制有待进一步研究。本实验通过对La、Ce两种元素同步比较发现，Ce对提高小麦抗氧化酶活性的作用优于La元素，这与王蕊等人［19］研究La、Ce对铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统影响的结果不一致，由此在催化超氧化物自由基降解的能力方面，Ce元素是否一定强于La元素，还需设置严密的试验条件进一步加以确认。

通过对小麦产量的统计分析，结果显示:稀土元素能有效提高小麦的实际产量和经济系数，在苜蓿［20］、小红萝卜［21］、玉米［22］中也有相关报道。稀土元素能提高小麦产量，一方面是通过促进小麦的生长发育并延长其生命特征，积累更多的光合有机物;另一方面则是通过对小麦成穗数、穗粒数及千粒重等产量构成因素的促进，最终增加单株产量及总产量。

综上所述，干旱胁迫明显抑制了小麦根苗的生长。1000 mg/kg的La、Ce浸种能够缓解干旱胁迫对小麦生长的抑制，提高胁迫下旗叶抗氧化酶的活性，降低自由基、活性氧浓度及膜脂过氧化程度，从而增强小麦的抗逆性，最终体现为产量构成因素及总产量的增加;其中Ce浸种对小麦生长的促进作用更为明显。因此可考虑在农业生产中采用Ce浸种的方法提高小麦植株的抗旱性，关于具体实施浓度及浸种时间还需进一步探索和研究。

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