易云海，宋一舸，杨 舟，文 胜，刘锦辉，肖亚梅

(湖南师范大学生命科学学院，湖南 长沙 410081)

鱼类的体色多种多样，色彩因种而异。一般认为，鱼类的不同体色主要取决于鳞片和皮肤含有的色素细胞及其不同的数量分布所致。现已知鱼类的色素细胞有4种类型:黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞(又名鸟粪素细胞)［1-4］。黑色素细胞中含有黑色素颗粒，呈现黑色;黄色素细胞及红色素细胞均含类胡萝卜素和喋啶，呈色范围在黄色到红色之间;鸟粪素细胞(虹彩细胞)含鸟嘌呤，显微观察时呈现出紫红色或者蓝紫色。鱼类体色观察主要集中在鳞片和皮肤［5-7］，对于硬骨鱼类鳞片的衍生物鱼鳍色素细胞及其发育学研究方面鲜有报道。白鲫原名源五郎鲫或河内鲫、日本鲫，其体色银白，故名“白鲫”。红鲫又名金鲫，是普通鲫鱼在家养条件下发生变异经多代人工培育而形成的一个品种，体色火红。本文以白鲫和红鲫为材料，观察鱼鳍的色素细胞组成特点，对鳍与鳞片色素细胞的组成、结构及分布等特征进行比较，是深入探讨鱼类体色发育的基础性研究。

1 材料与方法

实验用白鲫和红鲫均取自于湖南师范大学鱼类养殖基地。完整地剪取鲫鱼的背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍和尾鳍五种鱼鳍，并用镊子夹取五种鱼鳍基部相邻处3-5片鳞片，分别置于生理盐水中。制作临时装片，Nikon专业显微数码CCD DP72摄像系统进行观察并记录。

2 结果与分析

2.1 白鲫鱼鳍及其基部鳞片色素细胞的观察

2.1.1 白鲫鱼鳍色素细胞显微观察 鱼鳍较透明，能够直接在显微镜下观察其色素细胞(图版Ⅰ)。白鲫的五种鱼鳍中观察到丰富的黑色素细胞、黄色素细胞和红色素细胞三种类型色素细胞。白鲫鱼鳍中的黑色素细胞表现出两类不同形态:一类细胞体积较大，色稍浅，呈分枝状;另一类则细胞体积小，黑色较深，呈较密集的团块状(图版Ⅱ:1-4)。黄色素细胞和红色素细胞体积较黑色素细胞要小，呈颗粒状，分散分布于黑色素细胞间(图版Ⅱ:1-3)。白鲫五种鱼鳍从近体端到远体端、从头侧到尾侧，鱼鳍的色素细胞在总体数量上表现出递减的规律性变化(图版Ⅱ:5，6)。相对于胸鳍和腹鳍而言，白鲫的背、臀、尾鳍中的黑色素细胞和黄色素细胞在数量上更为丰富(图版Ⅲ)。

图版I 白鲫和红鲫鱼鳍观察

图版Ⅱ 鲫鱼鳍的色素细胞形态观察

2.1.2 白鲫鱼鳍基部鳞片色素细胞的观察 白鲫五种鱼鳍基部鳞片在色素细胞组成上是一致的，都观察到黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞四种类型(图版Ⅳ)。相对于鱼体其它鳞片(图版Ⅳ-1)，鱼鳍基部鳞片中分枝状黑色素细胞较少见，黑色素细胞多呈点状分散分布于鳞片上层后区，同时背鳍和尾鳍基部鳞片黑色素细胞较丰富，而胸鳍、腹鳍和臀鳍基部鳞片中则仅有少量黑色素细胞(图版Ⅳ-2，3，4，5，6)。黄色素细胞和红色素细胞较均匀分布在鱼鳍基部鳞片的上层和下层。与鱼体其它鳞片一样，鱼鳍基部鳞片中也分布着较丰富的虹彩细胞，虹彩细胞出现在鳞片下层结构中(图版Ⅳ)。

2.2 红鲫鱼鳍及其基部鳞片色素细胞的观察

2.2.1 红鲫鱼鳍色素细胞显微观察 红鲫五种鱼鳍只观察到两种类型色素细胞:红色素细胞和黄色素细胞，红色素细胞及黄色素细胞均呈颗粒状，与白鲫鱼鳍中红色素细胞及黄色素细胞的形态基本相同(图版Ⅴ)。红鲫五种鱼鳍中未观察到黑色素细胞和典型的虹彩细胞。

图版Ⅲ：白鲫五种鱼鳍的色素细胞组成及分布

2.2.2 红鲫鱼鳍基部鳞片色素细胞的观察 红鲫鱼鳍基部鳞片和鱼体其它鳞片一样，观察到黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞三种色素细胞。黄色素细胞和红色素细胞分布于鳞片的上、下层，非常丰富，虹彩细胞分布于鳞片下层(图版Ⅵ)。

图版Ⅳ 白鲫鳞片色素细胞观察

图版Ⅴ 红鲫五种鱼鳍色素细胞显微观察

图版Ⅵ 红鲫鳞片色素细胞显微观察

3 讨论

鱼的体色主要由分布于皮肤、鳞片中色素细胞所决定的。鳍也是皮肤的衍生物，观察显示鱼鳍中也广泛分布着色素细胞，同时鱼鳍色素细胞在组成上与鱼体具有一致性，如白鲫鱼鳍和其皮肤、鳞片一样都有黑色素细胞、红色素细胞和黄色素细胞;红鲫鱼鳍和其皮肤、鳞片一样则不含黑色素细胞，仅有红色素细胞和黄色素细胞。鱼体背部皮肤颜色较深，腹部皮肤颜色较浅，不同体位的鱼鳍也体现出了体色分布的这种背腹差异的特征:背鳍、尾鳍的色素细胞较丰富，胸鳍、腹鳍的色素细胞数量较少。研究结果表明，鱼鳍在色素细胞组成及分布上与躯体皮肤及鳞片是密切关联的。

然而，鱼鳍和鳞片在色素细胞组成上仍然存在有差异。在鱼皮肤和鳞片中广泛存在着丰富的虹彩细胞，但在鱼鳍中均未观察到典型的虹彩细胞。动物色素细胞起源于胚胎发育时期神经嵴的色素母细胞。随着个体发育，色素母细胞进一步分化为各类色素细胞，正是这些不同类型色素细胞数量、位置以及排列方式的变化最终决定了鱼类的体色模式［8-13］。在鱼类个体发育过程中，随着鱼鳞片和鳍的分化形成，体色素母细胞也从皮肤逐渐向鳞片和鳍迁移。典型的虹彩细胞在鱼鳍中缺失表明在体色发育过程中，虹彩细胞可能与黑色素细胞等其它几种色素细胞具有不同的来源亦或不同的迁移途径。

与皮肤和鳞片一样，鱼鳍中的黑素细胞也存在着分枝状和点块状两种主要类型。在颜色较浅的胸鳍和腹鳍上分布着较多的大分枝状黑色素细胞，而在颜色较深的背鳍、臀鳍和尾鳍上分布着较多团块状黑色素细胞。与其它部位鳞片相比较，白鲫鱼鳍基部鳞片中黑色素细胞大都呈点块状。Fujii［14，15］认为鱼体处于应激条件下或短时间处于浅色背景或光线较强等条件下会出现应激反应，可使鱼体表层的色素颗粒迅速地分散和集结，当色素颗粒分散时，鱼的体表颜色变黑;当色素颗粒集结时，鱼的体表颜色变浅。叶元土等［6］认为分支较少且细小的黑色素细胞是由于正常黑色素细胞的生长状态发生剧烈变化，从而使黑色素细胞树突状分支逐渐消失或减少，细胞萎缩，逐渐凋亡。李小兵等［16］认为分支少、体积小的黑色素细胞可能为分化不久的、处于生长期的黑色素细胞，而树突状分支多且较为粗大的一类则为成熟的黑色素细胞。在鱼类体色发育的早期阶段也观察到分枝状和点块状两种形态的黑色素细胞出现和消褪(待发表)。不同形态黑色素细胞是否是不同功能类型，或者是不同生理状态的改变，还有待进一步鉴定。

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