孙 露， 刘金殿， 杨元杰

(1. 浙江省杭州市桐庐县农业局， 浙江 桐庐 311500； 2. 浙江省淡水水产研究所， 浙江 湖州 313001；3. 农业部淡水渔业健康养殖重点实验室，浙江 湖州 313001； 4. 中国水产科学院东海水产研究所浙江研究中心， 浙江 湖州 313001； 5. 浙江省鱼类健康与营养重点实验室， 浙江 湖州 313001)

花鱼骨(HemibarbusmaculatusBleeker)属鲤科，鱼骨属，广泛分布于除西藏高原外的中国内陆各水系[1-2]，是一种较为名贵的中小型经济鱼类[3-4]。由于其经济价值较高[5-7]，因而遭到大量捕捞。此外，随着人口增长、工农业发展及水环境污染加剧，花鱼骨生存环境不断恶化，自然种群量急剧减少[8]。在钱塘江桐庐段水域，20世纪70～80年代，其捕捞量从1972年年产203.15 kg降到1982年年产24.72 kg，基本失去商业捕捞价值。为恢复野生渔业资源种群，国家及省、市、县各级地方政府开展了大规模的渔业资源增殖放流行动。2006年至2014年初，该水域共增殖放流花鱼骨、黄尾密鲴、三角鲂、赤眼鳟、翘嘴红鲌等鱼类种苗2657万尾[9]。根据2013年的调查统计，该水域花鱼骨捕捞量达2950 kg，持续多年的增殖放流使花鱼骨重新形成了具有经济捕捞价值的自然种群，并成为当地主要经济鱼类之一。如何科学合理地利用重新形成的渔业资源，是当前对该水域花鱼骨开发和保护所面临的重要问题。但目前对花鱼骨的研究主要集中于其在生态系统中的作用[10]、分子生物学[11-13]、人工繁殖[14]、分类[15]等方面，而对人工增殖放流后重新恢复形成的花鱼骨种群的渔业生物学特征鲜见有报道，仅Liu[16]对其体长-体重关系进行了研究。

渔业种群结构特征是渔业生物学特征的重要组成部分，也是开展渔业资源评估为渔业发展政策和管理策略服务的基础[17]。基于此，本研究通过实地调查与室内实验，对钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群叉长、体质量、性别、年龄组成等渔业种群基本生物学参数进行了分析，以期为合理地开发和保护钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群提供基础参考资料。

1 材料与方法

1.1 材料

2012年2月至2013年1月在钱塘江桐庐段水域的渔获物中对花鱼骨进行了逐月随机采样(6月由于上游水库泄洪渔船暂停作业而未采集样本)，样本采自该水域作业渔船，采样区域覆盖了全部钱塘江桐庐段水域。采样时分别从上游、中游、下游作业的渔船中随机各选择一条渔船，购买其当天所捕捞的全部花鱼骨作为样本。共采集花鱼骨样本668尾。按照《养殖鱼类种质检验 第3部分：性状测定》[18]，对花鱼骨样本进行了体长、叉长、全长、体质量、性腺重、纯体质量和性别等渔业生物学特征的测量和鉴定，并采集鳞片和耳石作为年龄鉴定材料。

1.2 方法

1.2.1 长度的测量

体长和叉长利用本实验室自行设计的“简易鱼类形态测量装置”进行测量，精确度为0.1 cm。

图1 采样点分布图Fig 1 The distribution of sampling sites

注：箭头表示水流方向。

1.2.2 质量的测量

体质量和纯体质量采用精确度为0.01 g的电子天平测量，性腺重采用精确度为0.001 g的电子天平测量。

1.2.3 性别鉴定和性比

性别鉴定时，将鱼体解剖后，目测法鉴别雌性和雄性，对于性腺尚未发育，目测不能分辨雌、雄的幼年鱼，则记为雌雄不分[19]。

以雌性个体数量比雄性个体数量为性比。

1.2.4 年龄鉴定

利用鳞片 作为年龄鉴定材料，根据其上年轮确定鱼体年龄，无年轮的鱼记为0+，有1个年轮的鱼记为1+，有2个年轮的鱼记为2+，依次类推。

2 结果与分析

2.1 叉长、体质量组成

花鱼骨渔获总样本由叉长11.2～33.1 cm组成，平均叉长为(20.2±3.45)cm(mean±S.D.下同)，优势叉长组为19～27 cm，占74.85%(见图2)。体质量范围为26.0～540.8 g，平均体质量为(171.6±81.9)g，优势体质量组为50～230 g，占79.25%(见图3)。从优势体质量组可以看出，较大个体在渔获物中的比例较小。

花鱼骨雌性渔获群体的叉长范围为13.0～32.9 cm，平均叉长为(23.5±3.58)cm，优势叉长组为20～27 cm，占73.66%；体质量范围为29.0～488.2 g，平均体质量为(183.2±79.87)g，其中优势体质量组为90.0～270.0 g，占80.27%。花鱼骨雄性渔获群体的叉长范围为14.0～33.1 cm，平均叉长为(22.7±3.77)cm，优势叉长组为19.0～26.0 cm，占72.11%；体质量范围为32.2～540.8 g，平均体质量为(168.8±78.99)g，其中优势体质量组为110.0～230.0 g，占68.24%，其次为50.0～70.0 g，占12.16%。平均叉长和平均体质量雌性群体均稍大于雄性群体，但最小叉长和最大叉长雌性群体均小于雄性群体。

图2 花鱼骨的叉长频率分布

图3 花鱼骨的体重频率分布

Fig 3 Body weight frequency distribution ofH.maculatus

2.2 性别组成和性比

对采集的668尾花鱼骨样本进行解剖分析，共鉴定性别656尾，其中，雌性375尾，占57.16%；雄性255尾，占38.87%，雌、雄性比约为1.47∶1。如图4所示，图中虚线所示性比为1∶1。2月、3月和8月性比较大，可能是由于这3个月份的样品数量较少(n<30)的原因。

2.3 年龄结构组成

对采集的花鱼骨样本利用鳞片进行年龄鉴定表明，钱塘江桐庐段水域花鱼骨群体的年龄结构由1龄、2龄、3龄和4龄等4个年龄组组成，其中主要为2龄，占90%以上(图5)。近年来，桐庐县在富春江水域进行了大量的鱼类资源增殖放流[9, 23-24]，该水域捕捞的花鱼骨群体以增殖放流形成的种群为主，而该水域花鱼骨增殖放流的苗种以冬片(即夏花鱼种经过3～5个月的饲养，当年冬季出塘的鱼种夏花鱼苗培养至冬季，体长一般达到8 cm以上)为主，因此渔获群体中1龄个体较少。由于捕捞压力较大，增殖放流的种苗在生长的第2年即被大量捕捞，因此渔获群体中2龄个体较多，而3龄和4龄个体较少。

图4 花鱼骨群体性比的月变化

图5 花鱼骨群体年龄结构组成

3 讨论

3.1 叉长、体质量组成

鱼类渔获群体的叉长和体质量组成能够在一定程度上反映出其群体结构特征和捕捞程度。一般情况下，鱼类在较大捕捞强度下，其叉长和体质量较小的群体在渔获群体中所占比例较高，渔获群体趋于小型化、低龄化[25]。通过比较夹江、袁河、西夹江和钱塘江桐庐段水域花鱼骨群体的体长(由于其他文献采用体长数据，文章亦采用体长数据进行比较分析)和体质量组成(表1)表明，夹江花鱼骨群体稍大于钱塘江桐庐段水域花鱼骨群体，袁河和西夹江水域花鱼骨群体明显小于前两个水域花鱼骨群体，袁河水域花鱼骨群体最小。说明这4个花鱼骨地理种群(群体)的生长存在一定差异，但其差别是否到达显著，仍需进一步研究。

表1 不同水域花鱼骨群体体长和体质量组成的比较

夏前征[29]等人通过对丰溪河水域花鱼骨群体研究表明，其渔获群体的优势全长为10.1～20 cm，其尾数占总渔获尾数的84.56%。而钱塘江桐庐段水域花鱼骨群体的优势全长为20～29 cm，其尾数占总渔获尾数的76.88%。说明放流后钱塘江桐庐段水域花鱼骨群体的生长状况好于丰溪河水域花鱼骨群体。钱塘江桐庐段水域于2007年[30]被浙江省海洋与渔业局设为省级渔业资源增殖放流区后，加强了对花鱼骨苗种的渔业资源增殖放流和捕捞管理，增加了其资源量，降低了其捕捞强度，从而促进了其野生群体数量的恢复。

3.2 性比

一般情况下，在较高捕捞压力下，雌性个体的比例升高以增强种群的繁殖力。反之，在较低捕捞压力下，雄性个体的比例升高以降低种群的繁殖力，这是生物对环境条件变化的一种适应[31]。钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群的性比为1.47∶1，雌性群体数量显著大于雄性群体数量。在本次调查中，通过观察性腺发育状况，发现部分雌性群体个体在繁殖期其卵并未排出体外，而是在体内出现自溶现象，从而导致种群的实际繁殖力降低。

3.3 年龄结构组成

鱼类在捕捞强度较大的情况下，其年龄结构组成趋于低龄化，呈现出“增长型”结构，即其生态对策为r选择[32]。通过比较钱塘江桐庐段、袁河[33]、太湖[22]和丰溪河[29]等水域花鱼骨种群的年龄结构组成发现(图6)，太湖种群年龄组最多，为6个，袁河种群次之，为5个，丰溪河和钱塘江桐庐段种群均为4个，说明自然水域中，花鱼骨至少有6个年龄组。

太湖水域花鱼骨种群的年龄结构组成为“稳定型”结构，说明在20世纪80年代其捕捞强度不大，缪学祖等[22]也认为其生产潜力尚未得到充分发挥。袁河水域花鱼骨种群的年龄结构组成亦基本呈现“稳定型”结构，但没有6龄组，说明该水域对花鱼骨种群的捕捞强度相对于其种群自然发展已经达到过度程度，但由于该捕捞强度仍在控制之下，并维持在一个相对稳定水平，该水域花鱼骨种群在该捕捞强度下形成了年龄组成结构低于自然状态的一个相对“稳定型”结构。丰溪河和钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群的年龄结构组成均呈现为“增长型”结构，说明两个水域花鱼骨种群的捕捞强度都已经过大。从年龄结构组成图看，丰溪河水域花鱼骨种群的年龄结构组成稍优于钱塘江桐庐段水域的花鱼骨种群。但夏前征[29]等人对丰溪河水域花鱼骨种群于2001年—2006年逐年采样分析表明，高年龄组的渔获比例呈现逐年降低趋势，低年龄组的渔获比例呈现逐年升高趋势，说明丰溪河水域花鱼骨种群的捕捞强度呈现逐年增加趋势。钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群的年龄结构组成中，2龄组比例占有绝对优势，且1龄组比例很低，其年龄结构组成图呈现出非正常状态的“增长型”。该现象显示出3个方面：1)说明桐庐段水域花鱼骨种群的捕捞强度已经极度过大，已经远远超出了花鱼骨种群的承受能力，在自然状态下，该种群在此捕捞强度下极有可能走向灭绝；2)说明其渔获群体中2龄组大部分来源于人工增殖放流，为人为补充群体，而非自然繁殖补充群体。显示出在捕捞强度比较大的情况下，实施人工增殖放流能够有效增加补充群体，从而缓解了野生种群的生存强度，有利于野生种群继续繁衍和渔业资源的可持续利用。3)说明该水域目前花鱼骨种群资源利用不合理，种苗放流1年后，大部分即被捕捞。缪学祖等[22]也认为在对花鱼骨资源上，应保护1～3龄个体。因此，在该水域花鱼骨资源管理中应提高最小捕捞规格。

图6 不同水域花鱼骨群体的年龄结构组成

4 结论

1)钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群平均捕捞规格为：叉长为(20.2±3.45)cm，体质量为(171.6±81.9)g，个体偏小。

2)渔获群体雌、雄性比约为1.47:1，2龄个体占绝对优势。

3)在捕捞强度比较大情况下，实施人工增殖放流能够有效增加补充群体，从而缓解了野生种群的生存压力，有利于野生种群继续繁衍和渔业资源的可持续利用。

4)目前对钱塘江桐庐段水域重新形成的花鱼骨资源的利用仍处不合理状态，在实际渔业管理中应提高最小捕捞规格或最小网目尺寸的规定，以保护3龄以下个体。

5 展望

渔业种群结构特征是渔业生物学特征的重要组成部分，也是渔业资源评估研究的基础。本文研究了钱塘江桐庐段水域花鱼骨种群的结构特征，在该研究的基础上，可对该水域花鱼骨种群的生长、死亡、开发率等渔业生物学特征开展深入研究，并可进一步对该水域花鱼骨资源的科学合理利用开展管理策略和渔业管理风险评估的研究。

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