杨宏伟， 康东伟， 李俊清， 赵联军， 王小蓉， 黄 舰， 田勇金

(1. 北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2. 王朗自然保护区管理局，绵阳 622550； 3. 小河沟自然保护区管理处，绵阳 622550)

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是自然保护的旗舰物种，是中国一级保护动物，被列入CITES附录I[1]。大熊猫目前仅分布于中国的四川，陕西和甘肃三省，在山系上分布于岷山、邛崃、大小相岭、凉山和秦岭山系[1,2]。对于大熊猫生境利用已有很多研究[3,4]，然而，大多研究都仅限于某一特定区域或特定范围，很少有关于对比大熊猫在不同区域的生境利用情况。因此，研究不同区域大熊猫的生境利用特征，分析大熊猫对于不同环境的适应情况，对于大熊猫的适应性研究具有重要意义。

本文对比分析了大熊猫在王朗自然保护区和小河沟自然保护区的生境选择利用情况，目的是观察大熊猫在不同区域的生境利用模式的异同，进而分析大熊猫如何适应不同的生存环境，以期为大熊猫及生境的保护提供科学依据。

1 研究区域概况

本研究的区域是位于四川省平武县的王朗国家级自然保护区和小河沟自然保护区。王朗国家级自然保护区(103°50′～104°58′E；32°49′～33°02′N)面积32297 hm2，建立于1965年，是中国最早建立的4个大熊猫自然保护区之一，大熊猫数量为27只[5]。保护区海拔跨度2300～4980 m，保护区内年均气温2.9℃，7月份平均气温12.7℃，1月份平均气温-6.1℃，年降水量862.5 mm[6,7]。小河沟自然保护区(104°08′～104°30′E,32°29′～32°43′N)面积28227 hm2，建立于1993年,大熊猫数量为22只[5]。保护区海拔跨度1310～4790 m， 7月份平均气温24.2℃，1月份平均气温3.9 ℃，年降水量1000 mm[8,9]。

2 研究方法

2.1 调查方法

在野外直接观察大熊猫的生境利用极为不易，因此，本研究以粪便作为大熊猫生境利用的主要依据[1,10,11]。在野外可到达的条件下，2012年2月到5月，在王朗国家级自然保护区和小河沟自然保护区内随机布设54条调查线路(王朗36条，小河沟18条)，每条线路长度不小于2 km，在这些线路上设置样方以反映大熊猫生境利用情况。野外调查以首先发现的大熊猫粪便为中心设立20 m×20 m的正方形样方，每两个样方之间的距离不小于100 m。在每个20 m×20 m样方中设立2种独立样方，即2m×10m的长方形样方和1m×1m样方[1,10,11]。2个2 m×10 m长方形样方互相垂直平分交叉，其交叉中心与20 m×20 m正方形样方中心重合，且各边平行于此正方形样方的相关各边，用于测量乔木密度、灌木密度等[1,10,11]；5个1 m×1 m样方布设于20 m×20 m样方中心和4个10 m×10 m样方中心，用于测量竹子密度、竹子高度等[1,10,11]。每个调查样方共测定15个变量(表1)。最终，收集到王朗大熊猫样方58个，小河沟大熊猫样方23个。

2.2 数据处理

首先，利用t检验和U检验，比较每一变量在王朗和小河沟大熊猫样方间是否存在显著差异[1,10,11]。对于两种方法检验结果均存在显著差异的变量，用判别分析的方法筛选重要变量[1,10,11]，以探讨大熊猫在两个地区生境利用的主要区别因子。为保证变量的独立性，对差异性显著的变量进行相关分析，并对相关系数的绝对值大于0.50的2个变量进行筛选，保留其中具有更多生物学意义的变量[10,11]。统计分析通过 PASW 18.0完成，显著性水平为0.05。

表1 调查变量与描述

3 结果与分析

在选取的15个变量中，t检验方法检验出有8个变量显著不同，U检验方法检验出11个变量显著不同，最终，郁闭度、森林起源、乔木密度、灌木胸径、灌木距离、倒木密度、竹子密度和幼竹比例8个变量在王朗和小河沟大熊猫样方间存在显著差异(P< 0.05，表2)，说明两地大熊猫对于生境的利用有着显著的差异。

表2 王朗、小河沟大熊猫样方的平均值，标准差，t检验(U检验)比较

郁闭度和乔木密度之间的相关系数值大于0.50，乔木密度比郁闭度更有生物学意义，因此保留乔木密度进入判别分析。最终仅竹子密度，乔木密度和幼竹比例3个变量进入了最终的判别方程中，并呈现出在竹子密度，乔木密度和幼竹比例对于判别分析贡献度依次由大到小的趋势(表3)。根据这3个变量建立的判别方程对两类样方的正确判别率达到91.4%(王朗91.4%，小河沟91.3%)，说明竹子密度，乔木密度和幼竹比例是区分两地大熊猫生境利用的主要区别因子。

相比小河沟的大熊猫，王朗的大熊猫更多利用具有高的竹子密度和乔木密度的生境，但幼竹比例较低(表2)。

表3 王朗和小河沟大熊猫样方间有显著差异变量的判别分析

4 讨论

在本研究中选取的15个变量中，有8个变量有显著差异，说明在两个保护区的大熊猫在生境利用上有着显著的不同，最终仅有竹子密度，乔木密度和幼竹比例3个变量进入判别方程，说明这3个变量是区分两地大熊猫生境利用的主要变量。

竹子几乎是大熊猫的唯一食物来源，成年野生大熊猫在食竹叶和竹竿的季节，日食量为10～18kg(竹子鲜重)；在采食竹笋的季节里日食量为23～38kg[2]，因此，竹子的数量和质量对于大熊猫的生境利用具有重要意义。竹子密度是大熊猫食物数量多少和丰富程度的重要指标，对于大熊猫而言，较高竹子密度的生境意味着更多的食物选择资源和机会[4]，本研究表明，王朗大熊猫利用的生境具有较高的竹子密度。然而，幼竹比例是竹子质量的重要指标，大熊猫主要取食幼竹[10,11]，因此，为了寻找更多的食物资源，小河沟大熊猫选择幼竹比例较高的生境，以弥补在竹子密度上的不足。

乔木不仅是大熊猫交流沟通的重要媒介[12]，而且大树下环境可以为大熊猫提供适宜的栖息场所，并减少被其它野生动物攻击的几率[2]。本研究表明，王朗大熊猫利用生境中的乔木密度高于小河沟，实际上反映出了两个地区在环境上的差异。王朗保护区在20世纪50—60年代，曾经大规模采伐，但在1965年建立自然保护区后即停止了采伐活动，采伐后的次生林地段经多年自然恢复和人工恢复，很多生境已接近于原始环境[13]，乔木林立，竹子丰富，很多地段已经出现了大熊猫的活动痕迹[4]；然而，小河沟保护区虽然建立于1993年，但直到1998年国家实施“天然林保护工程”时才停止采伐[9]，经十几年恢复的森林环境与原始环境有着很大差距，直接表现在乔木密度的不足上。因此，小河沟大熊猫利用的生境在乔木密度上低于王朗。

5 结论

基于本文的研究发现，大熊猫在王朗和小河沟两地的生境利用特征有着显著的不同，与小河沟的大熊猫相比较，王朗的大熊猫在越冬季节更多利用具有较高竹子密度和乔木密度的生境，但幼竹比例较低，因此，不同生境利用模式是大熊猫适应不同环境的重要因素。

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