赵冬林，张 哲，张小安，邓莉兰

(1.西南林业大学 园林学院，云南 昆明 650224； 2.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224)

水青冈(Faguslongipetiolata)是壳斗科水青冈属的落叶乔木，为中国特有植物。该物种分布范围广泛[1]，分布的最南、最东界达云南西畴县和浙江永嘉县[2]，适应环境幅度大，在研究植物系统演化、地理、植被生态、古植物等方面具有重要的价值。但由于人类高强度干扰活动的影响，水青冈分布区日益缩小，天然水青冈群落已罕见[3]。在森林群落中，随着植物种类组成的增加，群落结构趋向复杂化，群落功能趋于稳定[4-5]。对植物群落物种多样性和群落特征的研究，有助于深入了解森林群落的结构和功能，以便采取相应措施维持其稳定性[6-8]。故深入了解水青冈群落的特征，掌握其生物多样性状况，揭示其生存现状对保护水青冈具有重要意义。目前对水青冈的研究多集中于生活型谱[9]、幼苗根系构型[10]、种群遗传结构[11]等方面，在群落学研究方面，广西水青冈林[12]、湖北姊妹山水青冈群落[3]、贵州雷公山水青冈群落[13]已有研究报道，但未见云南九龙山自然保护区水青冈群落的相关研究报道，鉴于此，开展了保护区内水青冈群落生物多样性调查，计算物种多样性指数，探究群落植物的物种组成、物种多样性、群落类型、水青冈种群年龄结构等内容，以期为水青冈的种质资源保护及合理利用提供科学的基础依据。

1 研究区域概况

九龙山自然保护区地处云南省文山州广南县，为亚热带高原季风气候，年均降水量1 056.5 mm，年均温16.7℃，年均日照1 875.7 h，土壤以黄壤、红壤为主。保护区海拔为817～1 933.7 m，海拔高差大，生境多样，植被多样性丰富。植被类型以典型湿性常绿阔叶林为主，如红花木莲群落、栲树群落，以半湿润常绿阔叶林为辅，如枫香群落、槲栎群落。九龙山自然保护区是典型的滇东南喀斯特地貌，保存了喀斯特地区重要的森林植被，虽地处喀斯特岩溶地区，但由于降水充沛，加上当地壮族敬山、护山的民族文化，保留了滇东南地区典型的喀斯特地貌常绿阔叶林植被，对研究滇东南地区原始阔叶林的物种组成、结构、气候变迁的演变具有重要价值。

2 研究方法

2.1 样地选择及样方设置

在全面踏查的基础上，对保护区内的水青冈植物群落进行调查，选择种群分布集中、林分保持较好的典型地段，设置7个30 m×30 m的样方，使用GPS测量经度、纬度和海拔，并记录样方坡向、坡度等因子(表1)。对样方内所有胸径≥5 cm的木本植物进行每木检尺，调查树种、胸径、冠幅、树高、物候期、基径等指标。每个样方内设5个5 m×5 m的下木样方，梅花形布局，记录小样方内胸径小于5 cm、且未记录在乔木层的木本植物，包括乔木的幼树和灌木，记录其种名、株数、高度、基径，冠幅等。记录胸径小于3 cm的植物高度，在样方内设5个1 m×1 m的草本样方，梅花形布局，记录样方内草本植物的种名、数量、盖度。

表1 云南九龙山自然保护区水青冈群落样方信息Tab.1 Sample plots of F. longipetiolata community in Jiulongshan Nature Reserve of Yunnan

2.2 数据分析

2.2.1重要值计算

利用植物群落样方数据分层计算各群落的重要值[14]。计算公式为：

乔木重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3

(1)

灌木重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

(2)

草本重要值(%)=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

(3)

式中，相对多度(%) =某个种的株数/所有种的总株数×100%；

相对频度(%) =某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次×100%；

相对优势度(%) =某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积×100%；

相对盖度(%) = 某个种的盖度/所有种的总盖度×100%。

2.2.2多样性计算

(4)

(5)

Pielou指数：E=H′/lns

(6)

式中，S为出现在样方内的物种数，N是样方单元的总个数，pi为种的重要值(IV)[14-15]。

3 结果与分析

3.1 植物物种组成及重要值

在所调查的7个样方中，共记录到维管植物81种，隶属43科71属，其中：乔木植物23种，灌木26种(包括乔木幼苗1种)，草本植物33种。优势科为蔷薇科，其次为壳斗科、菊科。

3.1.1乔木重要值分析

7个样方共计调查到乔木层植物23种，隶属14科19属。各样方乔木层组成数为4～8种，根据重要值分析结果，水青冈在7个样方中的重要值均为最高，其中在样方1中的重要值最高，达42.01%；在样方5中的重要值最低，为29.31%。数量优势科为壳斗科Fagaceae(3属6种)、山茶科Theaceae(2属4种)、木兰科Magnoliaceae(2属2种)，单属单种占绝对优势，共有13属13种，占属数的68%(表2)。

表2 云南九龙山自然保护区水青冈群落乔木层重要值

续表2

3.1.2灌木重要值分析

7个样方共调查到灌木26种，包括乔木幼苗1种，隶属18科24属。优势科为蔷薇科Rosaceae(6属8种)，各样方组成数为6～8种，样方1、2、3的优势种均为短节方竹，重要值分别为28.94%、33.77%、35.96%;样方4的优势种为疏花卫矛，重要值为29.85%；样方5的优势种为西南绣球，重要值为34.05%；样方6的优势种为牛筋条，重要值为17.14%；样方7的优势种为矮杨梅和白楸，重要值分别为20.13%、18.52%(表3)。

表3 云南九龙山自然保护区水青冈群落灌木层重要值

3.1.3草本重要值分析

7个样方共调查到草本植物33种，隶属25科31属，含蕨类植物8科8属8种。样方群落中，优势科依次为菊科(4属4种)、荨麻科(3属3种)，各样方组成数为7～9种。样方1的优势种为蕨，重要值为21.19%；样方2的优势种为楼梯草，重要值为27.11%；样方3的优势种为麦冬，重要值为26.89%；样方4的优势种为扁竹兰，重要值为22.73%；样方5的优势种为石韦，重要值为17.26%；样方6的优势种为野棉花，重要值为17.26%；样方7的优势种为紫茎泽兰，重要值为20.91%(表4)。

表4 云南九龙山自然保护区水青冈群落草本重要值

3.2 物种多样性分析

物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个指标，能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性,它受生境中和非生境中的多种因素影响[16]。云南九龙山自然保护区7个水青冈群落调查样方的乔木层、灌木层、草本层的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数如表5所示。从物种多样性的平均值来看，物种丰富度(S)、多样性(H′)、均匀度(E)和优势度(D)指数由大到小均表现为草本层>灌木层>乔木层。由于自然因素和人为因素影响程度的不同，不同样方相同层次的多样性有所差异。

表5 各样方分层物种多样性

乔木层：物种丰富度(S)为4～7，样方2最高，样方1、样方4较低；Shannon-Wiener指数(H′)为1.36～1.85，样方2最高，样方5最低；Pielou指数(E)为0.89～0.98，样方5最高，样方1最低；Simpson指数(D′)为0.73～0.82，样方2最高，样方1最低。

灌木层：灌木层丰富度为5～8，样方1、2和样方6最高，样方5最低；Shannon-Wiener指数为1.47～2.05，样方6值最高，样方5最低；Pielou指数为0.89～0.98，样方6、7最高，样方2最低；Simpson指数为0.75～0.87，样方6最高，样方5最低。

草本层：物种丰富度为7～9，样方1最高，样方3最低Shannon-Wiener指数为1.84～2.11，样方1最高，样方3最低；Pielou指数为0.93～0.99，样方2最低，样方6最高；Simpson指数为0.83～0.87，样方3最低，样方1最高。

3.3 保护区水青冈种群年龄结构

种群年龄结构是种群的一个重要数量特征[17]，可以反映出种群的更新状况。植物胸径与年龄成正比，胸径结构反映了年龄结构。参照王伯荪[18]等的划分方法对乔木立木级进行划分，将胸径作为度量林木年龄大小的指标，将种群的径级划分为5个级别：Ⅰ级为幼苗(高33 cm以下)，Ⅱ级为幼树(高33 cm以上，胸径小于2．5 cm)，Ⅲ级为小树(胸径2．5～7．5 cm)，Ⅳ级为壮树(胸径7．5～22．5 cm)，Ⅴ级为大树(胸径22．5 cm以上)。种群年龄结构分为3种类型，即增长型、稳定型和衰退型。

保护区7个样方共调查到水青冈14株，其中3株胸径为7．5～22．5 cm，划分为Ⅳ级，占总数的21.4%；11株胸径在22.5 cm以上，划分为Ⅴ级，占总数的78.6%。7个样方中均无幼苗、幼树、小树分布，说明水青冈群落自然更新不良，总体表现为衰退型。

3.4 植物群落类型及垂直结构

根据乔木的重要值(表2)将7个样方的植物群落划分成7个类型：水青冈-枫香-银木荷群落，水青冈-东京四照花-刺栲群落，水青冈-枫香-广南槭群落，水青冈-枫香-东京四照花群落，水青冈-高山栲-连蕊茶群落，水青冈-枫香-栓皮栎群落，水青冈-栓皮栎-高山栲群落。

云南九龙山自然保护区水青冈群落垂直结构明显，可划分为乔木层、灌木层、草本层。乔木层高度为2.12～14 m，盖度为50%～70%；灌木层高度为0.8～1.6 m，盖度为20%～60%，以灌木型植物为主，伴生少量乔木型幼苗，如连蕊茶；草本层盖度为20%～35%。

4 讨论

在所调查的7个样方中，共记录到乔木23种，灌木26种，草本33种，分属于48科71属。其中，乔木层重要值最高的是水青冈，其次为枫香、广南槭、东京四照花、罗浮锥；灌木层重要值最高的是短节方竹，其次为西南绣球、疏花卫矛、矮杨梅；草本层重要值最高的是楼梯草，其次为麦冬、扁竹兰。

物种丰富度(S)、多样性(H′)、均匀度(E)和优势度(D)指数在所有群落中均表现为草本层>灌木层>乔木层，对比各样方乔木层、灌木层、草本层的多样性、丰富度指数发现，样方5与其他6个样方相比较低，有显著差距。群落物种多样性、群落特征的变化受海拔高度差异及人类活动的影响。低海拔区域受人类干扰影响较大，多样性低可能源于受到干扰后部分物种消失或不适于因干扰而改变的环境[19]。分析认为，样方5由于受到的人为干扰因素较强，植物多样性偏低。

九龙山自然保护区水青冈群落总体表现为衰退型，建议在后期的管理维护中，减少人为干扰因素，促进群落的自然更新；建立种群动态数据库，调查包括枫香在内的主要物种种群动态，长期关注群落结构的变化，在保持群落物种多样性的同时也注重维持群落稳定性。