黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化

2013-12-20邢肖毅黄懿梅安韶山

生态学报 2013年22期

邢肖毅，黄懿梅，*，安韶山，张宏

(1.西北农林科技大学资源环境学院农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，杨凌 712100;2.西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，杨凌 712100)

黄土高原是世界最大的黄土沉积区，是我国乃至世界上水土流失最严重、生态环境最脆弱的地区，退耕还林还草是解决该区水土流失问题的必然选择。实施退耕还林后，由于下垫面条件的改变，土壤理化性质发生了变化［1］，土壤条件的改善反过来又有效地促进了植被演替的进行［2］。氮是各种植物生长和发育所需的大量营养元素，是调节陆地生态系统生产量、结构和功能的关键元素，往往成为群落初级和次级生产力的限制因子［3］。土壤中氮素总量及各种形态氮素与作物生长有着密切的关系，可矿化氮的含量决定了土壤中用于植物生长的氮素的可利用性［4］，而氮的可利用性会限制植物对土壤氮素的利用效率［5］，且它与群落演替间存在反馈关系。退耕后植被自然恢复过程中，演替阶段的逐渐升高对氮素的累积产生了积极影响［6-7］。探究不同植被群落对土壤氮素养分变化规律的影响是认识和评判植被恢复优劣的重要依据，对于指导植被恢复措施，加快植被恢复步伐意义重大，因此有必要进行深入的研究。

1 材料与方法

1.1 野外土壤样品采集

1.1.1 研究区域概况

洞子沟位于延河流域一级支流西川流域，地处安塞县南部楼坪乡，地理坐标为109°7'34″—109°10'34″E、36°31'13″—36°35'26″N，海拔1166—1490m，流域总面积20.61km2。该区属于中温带大陆性半干旱季风气候，四季长短不等，干湿分明。年平均气温8.8℃(极端最高温36.8℃，极端最低温－23.6℃)，年平均降水量505.3mm，年日照时数为2395.6h，日照百分率达54%，年无霜期157d。主要自然灾害有:干旱、大风、冰雹、霜冻等，尤以干旱最为严重。土壤类型以黄绵土为主，间有复钙红粘土、典型黑垆土和冲积土，土地利用以林地为主，间或有草地。

1.1.2 供试土壤样地植被情况

供试土壤取自陕北安塞县南部楼坪乡洞子沟流域，采样点包括8种组成不同的典型植物群落，根据各个样地主要建群种名称，样点依次记录为辽东栎(Quercus liaotungensis)，简写为Ql，三角槭(Acer buergerianum Miq)，简写为 AbM，侧柏(Platycladus orientalis)，简写为 Po，刺槐(Robinia pseudoacacia)，简写为 Rp，丁香(Syzygium aromaticum)，简写为 Sa，狼牙刺(Sophora davidii)，简写为 Sd，茭蒿(Artemisia giraldii Pamp)，简写为AgP，铁杆蒿(Artemisia sacrorum Ledeb)，简写为AsL。其中刺槐林为人工林。采样点地理信息和植被情况如表1所示。

表1 采样点地理信息和植被情况Table 1 Geographic information and Vegetation situation of the sampling sites

1.1.3 样品采集方法

土壤样品采集于2011年7月，首先在洞子沟流域选定的样地内设置样方，样方大小视植被类型而定(乔木10 m×10 m，灌木5m×5 m，草地2 m×2 m)。每种样地在野外设置两个重复，即2个样方，二者相隔约100m2。然后在每个样方内以S形选取5个点，去除土层上枯落物，用土钻按0—10 cm和10—20 cm分层采集土壤样品，将采集的土样混合，密封后带回实验室内，仔细除去其中可见植物残体及土壤动物，一部分风干，一部分－20℃冷冻保存。

1.2 分析项目及测定方法

pH用无CO2水浸提，pH计测定，容重用环刀法，有机质用重铬酸钾外加热法，总氮用半微量凯氏定氮法，硝态氮、铵态氮用KCl浸提，流动分析仪测定，14d可矿化氮用好气培养法，具体参照《土壤农化分析，第三版》［8］。土壤微生物氮采用氯仿熏蒸浸提［9］-碱性过硫酸钾氧化法［10］测定，即将新鲜土样的含水量调节到田间最大持水量的50%，预培养1周。培养后土样用氯仿熏蒸，再用0.5 mol/L K2SO4浸提(水土比为4∶1)，浸提液用碱性K2S2O4消煮，紫外分光光度法测定。微生物量氮以氯仿熏蒸前后浸提液中总氮含量之差除以相应的转化系数(0.45)计算。

1.3 数据处理方法

数据采用Microsoft Excel 2003和SAS 8.0软件，进行方差分析和相关性分析，多重比较采用SNK法。

2 结果和分析

2.1 不同植物群落下土壤基本理化性质特征

如表2所示，研究区域土壤呈弱碱性，0—20cm土壤pH介于8.18—8.89之间，其中狼牙刺群落最高，辽东栎群落最低，土壤下层pH高于上层。土壤容重范围为78.12—117.93 g/cm3，同样以狼牙刺群落最高，辽东栎群落最低，且表现为下层高于上层。土壤有机质整体表现为从生长年限较短的草本群落到年限较长的辽东栎群落，含量逐渐升高，例如0—10cm土层，有机质含量由6.46g/kg升至71.53 g/kg，其中铁杆蒿群落含量最低。土壤C/N呈现波动式变化，0—10cm，丁香群落最大，刺槐最小，分别为14.77和9.60，10—20cm土层，铁杆蒿群落最大，三角槭最小，分别为14.52和10.00。

2.2 不同植物群落下土壤总氮特征

如图1所示，从草本群落经灌草群落到乔灌草群落，土壤总氮含量逐渐升高。0—10cm土层，总氮含量由0.35g/kg升至3.22g/kg。八种植物群落间，总氮含量基本呈现两个层次，即草本、灌草群落和乔灌草群落。刺槐群落的总氮含量明显低于自然演替形成的乔灌草群落。除铁杆蒿群落外，10—20cm土层土壤总氮含量显著低于0—10cm土层，而其随植被的演替规律和0—10cm土层基本一致，从草本群落到乔灌草群落，土壤总氮含量由0.36 g/kg升至1.82 g/kg。从茭蒿群落到辽东栎群落，上层土壤总氮比下层分别高出了47%、84% 、45% 、34% 、84% 、87% 、77% 。

表2 不同植被群落下的土壤基本理化性质Table 2 Soil physicochemical properties under different vegetation types

2.3 不同植物群落下土壤有机氮特征

土壤有机氮含量变化规律同土壤总氮，草本群落到乔灌草群落，土壤有机氮含量逐渐升高，其中刺槐群落相较于其他乔灌草群落含量较低，狼牙刺群落低于丁香群落甚至草本群落(图2)。0—10cm土层，有机氮在0.34—3.16 g/kg之间，10—20cm 土层，变化范围为0.36—1.80 g/kg。上层土壤有机氮含量整体显著高于下层，从茭蒿群落到辽东栎群落，土壤有机氮含量在上层比下层分别高出了 46%、83%、44%、32%、84%、85%、76%。

2.4 不同植物群落下土壤14d可矿化氮特征

如图3所示，从草本群落到乔灌草群落，土壤14d可矿化氮含量逐渐升高，其中刺槐群落和狼牙刺群落含量较低。14d可矿化氮的含量在0—10cm土层，从灌草群落的11.6 mg/kg增加至乔灌草群落的100.9 mg/kg，增加较多;除铁杆蒿群落外，在10—20cm土层均低于0—10cm土层，随植被的变化规律和0—10cm土层基本一致，变化范围为7.4—71.0 mg/kg。从茭蒿群落到辽东栎群落，上层土壤矿化氮比下层土壤分别高出了56%、165%、40%、35%、53%、60%、42%，以狼牙刺群落差异最大。

2.5 不同植物群落下土壤微生物量氮特征

图1 不同植被群落下土壤总氮含量Fig.1 Soil total N under different vegetation types

由图4可以看出，土壤微生物量氮含量在0—10cm土层，从铁杆蒿群落的19.96 mg/kg逐渐升高到辽东栎群落的128.90 mg/kg，刺槐群落含量也较低，仅为32.95 mg/kg。微生物量氮在丁香群落和侧柏群落之间并没有出现很大增幅，而是从乔灌草群落到顶级群落稳步增加。在10—20cm土层，辽东栎群落较大，其他植被群落之间整体差别不大。土壤微生物量氮在上下土层间的差异较其他形态氮素更大，如三角槭群落的上层比下层高出了465%，说明植被类型对微生物量氮的影响主要发生在0—10cm土层，微生物量氮的表聚性更大。

图2 不同植被群落下土壤有机氮含量Fig.2 Soil organic N under different vegetation types

图3 不同植被群落下土壤14d可矿化氮含量Fig.3 Mineralizable N under different vegetation types

2.6 不同植物群落下土壤速效氮特征

如图5所示，硝态氮含量在0—10cm土层为5.91—53.20 mg/kg之间，其中，辽东栎和三角槭群落显著高于其他植被群落，其次是侧柏和刺槐群落，狼牙刺和铁杆蒿群落最小。10—20cm土层中硝态氮含量显著低于上层，3种自然恢复的乔灌草群落显著高于灌草群落和草本群落，而人工刺槐群落含量较低，仅为2.98 mg/kg，与灌草群落和草本群落无显著性差异。从铁杆蒿群落到辽东栎群落，上层比下层分别高出了70%、182% 、274% 、91% 、354% 、99% 、214% 、128% 。

图4 不同植被群落下土壤微生物量氮含量Fig.4 Soil Nmic under different vegetation types

图5 不同植被群落下土壤硝态氮含量Fig.5 Soil NO－3-N under different vegetation types

铵态氮含量随草本群落到乔灌草群落，逐渐升高，相较于其他形态氮素，含量较低(图6)。0—10cm和10—20cm 土层，铵态氮分别介于1.35—3.17 mg/kg 和1.07—2.76 mg/kg 之间。

2.7 土壤理化性质及氮素相关性

8个采样点两个土层共16个土样的基本理化性质和氮素的相关分析结果如表3示:土壤有机质、pH、容重与总氮、有机氮、矿化氮、硝态氮和微生物量氮均极显著相关，而C/N与之无关。氮素各项指标之间极显著相关，决定系数(R2)均介于0.50—0.98之间。土壤中各指标间的相关系数在0—10cm土层有所增大，而在10—20cm土层中，铵态氮和微生物量氮与其他氮素不相关。由此可见，表层土壤中，氮素之间的相关性更大。

由于矿化氮、硝态氮、铵态氮和微生物量氮均属于总氮，当简单地用它们的数值和总氮做相关分析时，其间存在的自相关关系会使得相关系数增大［11］，从而造成一定程度的过高估计。用各种氮素占总氮的百分比进行研究将更真实地反映各项氮素指标与总氮的关系，结果如表4所示，总氮中可矿化氮的比例基本恒定，矿化氮/总氮最大为39.0mg/g，最小为20.5 mg/g，前者约为后者的2倍，而总氮最大值为最小值的9倍，矿化氮最大值为最小值的13.5倍，即矿化氮/总氮的变化相较于总氮和矿化氮本身的变化幅度较小。有机氮和微生物量氮也表现出了同样的规律，它们在总氮中的比例分别介于97.90%—99.26%和1.22%—6.33%之间，微生物量氮与土壤总氮的比例与Zhou等［12］人的研究基本一致。硝态氮/总氮与总氮显著正相关，铵态氮/总氮与总氮极显著负相关，说明总氮含量越高的土壤，其中硝态氮所占的比例越高，铵态氮的含量所占的比例越低。可见，总氮含量的变化对各形态氮素的影响程度并不相同。

图6 不同植被群落下土壤铵态氮含量Fig.6 Soil NH+4-N under different vegetation types

表3 氮素相关关系Table 3 Correlation coefficients of soil nitrogen

表4 各形态氮素占总氮比例与总氮相关关系Table 4 Correlation coefficients of the ratio of soil nitrogen forms to total N and total N

3 讨论

3.1 植被演替群落对土壤氮素含量的影响

自20世纪90年代以来，黄土高原丘陵沟壑区进行了大规模的植被建设与土地利用调整，流域植被覆盖度和土壤质量逐渐恢复和提高［13］，随着植被演替的逐步进行，土壤氮素得到了很大改善［6］。本研究中，从草本群落到乔灌草群落，土壤各形态氮素含量逐渐升高，自然恢复的乔灌草群落土壤氮素含量最高，其次是灌草群落，草本群落最低，这与其他学者的研究成果相符［14-15］。随着植被恢复的进行，植被覆盖度增加，植物生长产生的枯枝落叶和根系腐解物在土壤中积累、矿化，一方面把大部分无机营养元素归还土壤，另一方面改善了土壤的物理性质、质地和通气状况，从而导致微生物活动强度大，对氮素的固定、转化能力增强［16］。另外，植物残体腐解过程中所产生的酸类物质还可以促进土壤中难溶性物质向有效性方向转化，从而促进氮素的增加［7］。相较于自然恢复的乔灌草群落，人工刺槐林土壤氮素含量较低，可见虽然人工干扰使得植被演替进程变快，但是土壤氮素条件并没有得到相应的改善。有研究表明，人工林可通过次生演替在恢复土壤特性和维持土壤肥力方面发挥重要作用［17］，其对于土壤水文效应的增强甚至高于自然恢复过程［18］，而作为黄土高原水土流失区引种最成功的造林树种之一，刺槐林对于土壤氮素的改善远远不及自然恢复植被。这可能与人工林物种多样性的恢复十分缓慢［19］，枯落物层不明显，另外人为干扰会使得土壤持水性能下降［20］，从而影响氮素的累积有关。有学者发现，黄土高原人工植被群落已表现出生产力逐渐降低，群落衰退的现象［21］，阻碍了植被的恢复演替进程。因此，人工引种时，应遵循演替规律，因地制宜，而不应采取强制手段，盲目建造顶级群落，以免事倍功半，甚至对环境造成破坏。

不同氮素对植被演替的敏感性不同，0—20cm土层，以硝态氮最为敏感，这与其他学者的研究成果一致。温仲明等［2］研究发现在黄土高原森林边缘区，速效氮对植被恢复的响应强于总氮。彭文英等［1］研究也发现土壤速效养分在植被恢复过程中增加的速度高于全量养分。这可能是因为7月份研究区域降雨较多［22］，氨化作用强烈［7］，铵态氮一方面直接转化为硝态氮，另一方面，其易于被微生物摄取［23］，间接导致硝态氮含量升高。

3.2 土壤氮素含量与土壤理化性质的关系

土壤有机质与各形态氮素极显著正相关，土壤容重和pH与之极显著负相关。这与王斌等［24］的研究结果一致。土壤有机质是土壤氮素的基质，因此其含量与土壤氮矿化潜能显著正相关［25］。土壤容重决定了土壤的通透性，容重升高使得土壤中O2含量降低，对微生物活动造成了不利影响［26］，因此对氮素的转化具有反作用。一般认为，土壤pH与氮矿化作用正相关，因为土壤pH值的升高增加了土壤有机质的可溶性，为微生物的活动提供了大量富含C和N基团的物质，从而促进了氮的矿化［27］。而本研究区域内的土壤均为碱性，pH越低的土壤，越接近中性，越有利于微生物增加活性，因此pH同氮素表现出了正相关关系。土壤各形态氮含量与土壤C/N无关，这与大多数学者的研究结果不符。研究普遍发现，土壤可矿化氮与C/N负相关［25，28］。这是因为本研究区域，土壤C/N稳定且较低，0—10cm土层介于8.56—15.91之间，碳含量相对不足，因此当C/N发生微小变化时，不足以影响微生物活动，从而使氮含量增加。

土壤中各项氮素指标之间均具有极显著的正相关关系，可见氮循环的各个环节是密切相关的，总氮含量的升高使得可矿化基质升高，进而引起微生物数量增多，活性增强，一方面自身固持的氮素增加，另一方面，转化得到的铵态氮、硝态氮含量增加。而由于0—10cm土层地上凋落物以及地下生物量、根系分泌物的含量都较10—20cm土层多，因此上层土壤中各项氮素之间的相关性更为明显。

3.3 氮循环过程中氮素转化特征

总氮中有机氮、可矿化氮和微生物量氮的比例较稳定。土壤可矿化氮和微生物量氮的影响因素很多，包括环境因子、土壤性质、植被和凋落物状况等，当这些因素改变时，土壤会调节其氮素转化过程，使其比例相对稳定，说明土壤有一定的自稳机制。就土壤湿度而言，大多数学者认为湿度是氮素矿化的最重要的环境因子［29］，对氮矿化速率有着强烈的影响［30］，同时强烈地影响着微生物量氮含量［31］。本研究中可矿化氮和微生物量氮占总氮的比例与土壤湿度的关系并不明显，比如0—10cm土层，茭蒿、铁杆蒿群落和辽东栎群落的土壤矿化氮/总氮差别不大，而其含水量却相差一倍有余。可见，当环境发生一定程度的改变时，尽管土壤各形态氮素含量发生了变化，但其占总氮的比例保持稳定。

硝态氮/总氮随总氮含量的升高而升高，而铵态氮则相反，随总氮的升高有所降低。氨化作用和硝化作用是氮素循环中的重要过程，对氮的形态和比例、氮的有效性、氮的淋失和反硝化作用有显著影响［32］。结合实验室好气培养条件下矿化氮/总氮恒定的结果，说明总氮含量越高的土壤，其硝化作用较氨化作用更强烈，氨化作用、硝化作用对不同土壤氮素环境有着不同的响应。这可能与氮转化微生物区系有关，需要进一步论证。上述现象最终导致土壤中无机氮多以硝态氮的形式存在，这对于氮素在土壤中的留存不利。一般而言，森林土壤的铵态氮浓度通常高于硝态氮浓度［33］，这是生态系统保持氮素的一种机制［34］。可见，森林生态系统的破坏对于氮素的转化机制产生了不利影响。

4 结论

随着植被由草本群落演替至顶级辽东栎群落，土壤氮素含量逐渐增加，整体表现为乔灌草群落＞灌草群落＞草本群落。然而，人工建造的刺槐林，虽然同样为乔灌草群落，但是土壤氮素含量并不高，甚至低于灌草群落，可见人工恢复林在土壤氮素的恢复方面不及自然恢复群落。硝态氮相较于其他形态氮素，对植被的恢复最为敏感，可作为土壤氮素含量的敏感指标，而铵态氮含量最为稳定。

氮素循环的各个环节密切相关，氮素指标之间相关性显著，且在表层表现尤为明显。有机氮、可矿化氮和微生物量氮占总氮的比例比较恒定，不会因总氮的变化而产生较大波动，而硝态氮占总氮的比例随总氮含量的增加而增加，铵态氮占总氮的比例随总氮含量的增加而降低，可见土壤中各种氮素对总氮含量变化的响应程度不同。

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