太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素

2013-12-20蔡琳琳朱广伟李向阳

生态学报 2013年22期

蔡琳琳，朱广伟，李向阳

(1.无锡市太湖湖泊治理有限责任公司，无锡 214063;2.中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京 210008)

浮游植物作为湖泊中最主要的初级生产者，是整个水生态系统中物质循环和能量流动的基础。湖泊浮游植物初级生产力的高低决定了整个生态系统的稳定性［1］，了解浮游植物初级生产力的变化规律对认识湖泊生态过程具有重要的意义。浮游植物初级生产力的测定方法有黑白瓶测氧法、碳同位素示踪法［2-3］。黑白瓶测氧法简便易行，但受天气影响，且受野外观测条件的限制［4-5］。碳同位素法耗时短，更为精确，但是由于同位素的放射性而受到应有的限制。近年来又发展了利用遥感影像数据、光学数据估测蓝藻水华中浮游植物的初级生产力方法［6-8］，但遥感影像的获取受天气影响较大，数据保证率很低。另外，上述方法均有过程观测不连续、以某一时段数据估算全天的弊端，无法了解生产力的日变化过程。

基于溶解氧(Dissolved Oxygen，简称DO)等参数高频监测技术应用的基础上，Cole等、Bachmann等建立了利用DO高频数据估算湖泊浮游植物初级生产力的方法［9-10］，可以监测湖泊生产力的快速变化过程。基于该方法，Tsai等［11］通过研究亚热带高山湖泊初级生产力季节变化发现，夏秋季节台风是影响浮游植物初级生产力的主要因素。由于湖泊初级生产力的影响因素复杂，包括浮游动物的选择性捕食［12］，悬浮物浓度的增减［13］，以及温度和光合有效辐射的日变化［14］，因此，通过高频监测水体DO获得多因素影响下的浮游植物初级生产力变化规律，对认识湖泊生态过程具有很大的帮助。

本文以太湖梅梁湾为研究对象，利用高频自动监测系统数据，估测了湖岸带浮游植物初级生产力的周年变化，结合统计分析，探讨了太湖浮游植物初级生产力的影响因子，为大型湖泊蓝藻水华的灾害防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样点及监测分析方法

梅梁湾位于太湖北部(图1)，是太湖富营养化最严重的水域之一［15］。湖岸带是蓝藻水华最容易堆积的区域，浮游植物初级生产力变化快速。

2009年12月—2010年12月，在梅梁湾太湖站栈桥桥头(离岸230 m)(图1)，布设包括气象、水质在内的高频监测系统，其中气象系统为芬兰Vaisala 520型微气象站，参数包括太阳辐射有效强度(PAR)、降水、风速、风向等，水质仪器为美国YSI 6600V2型水质仪，参数包括水温(Water Temperature，简称WT)、DO等，气象和水质的监测频率为15 min/次。另外，用于水质化学分析和浮游生物调查的水样每周采集1次，分析水体氮磷等营养盐，以及浮游植物、浮游动物的生物量和种类等。

水样采集时用内径11 cm、高120 cm的有机玻璃采水器采集表层100 cm的垂直柱状水样10 L，混合均匀，部分带回实验室测定悬浮颗粒物浓度(Suspended Solid，简称 SS)、颗粒物有机质(OSS)［16］，以及总氮(TN)、总磷(TP)、溶解性总氮(DTN)和溶解性总磷(DTP)浓度［17］。氨氮(NH4-N)采用荷兰 Skalar System SAN++型流动分析仪测定。叶绿素a(Chlorophyll a，简称Chl a)测定采用热乙醇提取法［18］。分取水样通过鲁哥试剂固定法获得浮游植物标本。另外同样方法获得表层100 cm水体水样10 L，25号浮游生物网过滤、浓缩，福尔马林固定获得浮游动物标本。

浮游植物鉴定及生物量估算采用0.1 mL浮游植物计数框显微镜观察获得，浮游动物的鉴定及估算则用5 mL计数框获得。藻类生物［19］、轮虫［20］、桡足类［21］生物量估算根据其自身相近几何形状的体积公式计算，然后按照1 g/mm3的密度换算为生物量。枝角类的生物量根据体长-体重回归方程换算［22］。文中的生物量皆为湿重。采用Mcnaughton优势度指数(Y)确定浮游植物优势种［23］。

1.2 初级生产力计算

初级生产力包括总初级生产力(Gross Primary Productivity，简称GPP)和净初级生产力(NEP)。依据文献［9-10］，夜间DO变化(ΔO2夜)仅由呼吸作用(R夜)和气-液交换引起，由气-液平衡矫正后的溶解氧变化 ΔO2夜估算，白天DO变化(ΔO2日)由NEP与气-液交换共同作用形成，ΔO2日是NEP的度量指标，假定日夜呼吸作用相同，估算出GPP。鉴于光合作用只能在有光时发生，设定PAR＞10μmol·s－1·m－2为日间，其余为夜间。所涉及的换算公式如下:

式中，D夜、D日分别为夜间、白天气-液平衡时大气补给到水体中的O2量，正值表示水体从大气中吸收O2，负值表示水体向大气中释放O2。气-液平衡时大气补给到水体中的O2量可以由以下公式估算:

所得数据需经单位换算为mg·L－1·h－1后参与计算。式中Z是水体混合层深度(m)，当温差大于1℃时可以认为该层以上为混合层。O2为测定浓度，O2sat是一个与监测点海拔、水体温度相关的理论值，由下面式子计算所得:

式中，alt为海拔，监测点取3.3 m;t为即时水温WT;k为扩散系数，是气-液表面O2交换速率(m/h):

图1 采样点位图Fig.1 Location of sampling site

当界面为光滑表面(风速V＜3 m/s)时，k与SCoxy-2/3成正比;粗糙表面(风速＞3 m/s)时，k与SCoxy-1/2成正比。k600为Schmidt数在600时的系数值，k600可以用风速来估算，风速过大时，DO受外界影响较大，不宜于用来估算初级生产力的变化，剔除风速＞10m/s的数据［13］。按照Wanninkhof［24］研究海洋上风速与气-液交换关系的结果，k600与风速呈正比，这里取k600=0.31V2。

SCoxy为O2的气-液交换系数，与水体温度有关:

综合上面7个式子，得到GPP、R和NEP。

由蔡后建等［14］、张运林等［5，25］利用黑白瓶法测定太湖梅梁湾初级生产力分层结果可知，太湖最大初级生产力在水下0.2 m，所以选取0.2 m深处的DO来估算梅梁湾湖岸带初级生产力。太湖为典型浅水湖泊，湖岸带水深多小于2.5 m，长期混合比较均匀［26］，为简化计算文中将Z设为1.5 m。

1.3 数据统计

利用SAS统计软件分别对初级生产力与各项理化、生物因素进行相关性分析。为去除随机因素的影响，首先利用统计方法删除异常值，对数据进行正态分布检验，通过检验的因素参与相关性分析。为消除量纲的影响且使数据更符合正态性分布，对数据进行ln(x+1)标准化后再进行Pearson相关分析，得到相关系数矩阵。

2 结果与分析

2.1 浮游植物生物量周年变化

由浮游植物生物量的逐周变化趋势可以看出，浮游植物生物量全年平均值为11.63 mg/L，最高达184.61 mg/L，最小值为0.15 mg/L。4月下旬—6月初，其生物量很小，浮游植物生物量小于1.00 mg/L;6月中旬温度增长至25℃以上，蓝藻开始迅速增长并很快形成绝对优势［27］;8月12日出现大规模蓝藻水华堆积，浮游植物生物量高达184.61 mg/L。9月、10月浮游植物生物量逐步下降，12月份再次出现高值(图2)。

2.2 初级生产力周年变化

利用筛选之后的自动观测数据换算得到的8—10月份GPP最高，11—12月份次之，2—4月份最低，R、NEP与GPP的季节变化同步。蔡后建等［14］利用黑白瓶法测定结果显示，7月的GPP最高，12月最低。而张运林等［25］测的年内4次初级生产力由5月到12月依次降低。

对比高频DO数据估算的初级生产力与浮游植物生物量的逐周变化可以看出(图2，图3)，二者变化趋势类似。2—4月水体中浮游植物丰度、生物量均较低，且活性较弱，初级生产力水平很低，GPP均低于0.20(mg O2·L－1·h－1)，R基本上维持在0.10(mg O2·L－1·h－1)左右，NEP多为负值，此阶段水体中的O2来源主要为外界大气补给。8月份浮游植物生物量有极高值出现，显著高于前后阶段，而8月份初级生产力与9、10月份差别不显著。9 月第2 周 GPP、R 与 NEP 达全年最高值，分别为 1.34、0.44、0.46(mg O2·L－1·h－1))。11—12 月初级生产力下降。

利用高频自动观测数据估测初级生产力表现为:8—10月份最高，11—12月份次之，2—4月份最低;蓝藻生物量的变化趋势与之类似，而绿藻、硅藻的变化趋势则相反。相应的蓝藻与GPP、R呈显著正相关，绿藻、硅藻与GPP、NEP均呈显著负相关(表1)。由此可见，利用高频DO数据估算的初级生产力能够反映太湖水华的实际情况。

2.3 环境因子与初级生产力相关性

图2 2009-12—2010-12太湖梅梁湾浮游植物生物量逐周变化Fig.2 Weekly variation of phytoplankton biomass in Meiliang Bay，Lake Taihu during 2009-12 and 2010-12

对 GPP、R、NEP 与物理因子(WT、风速、PAR、OSS)、营养盐(TN、DTN、NH4-N、TP、DTP)及生物因子(Chla、浮游动物生物量)等环境因子进行相关性分析，相关系数矩阵如表2所示。物理因子中以WT的影响最大，化学因子中以TN、DTN浓度的影响较大;生物因子中以枝角类的摄食对GPP影响最大，以枝角类、桡足类对R的影响最大。

2.4 蓝藻水华堆积对初级生产力的影响

监测结果显示，出现8月12日、12月8日两次浮游植物异常堆积，且绝对优势种均为蓝藻。期间监测点出现大量的水华，浮游植物生物量(分别为184.61、70.51 mg/L)、Chla也都出现了极高值(分别为 390.75、1534.04μg/L)，12月的Chla显著高于8月，但12月的浮游植物生物量、初级生产力明显低于8月。选取8月7—15日和12月3—11日两个时段内实测的数据对初级生产力进行逐日分析。

图3 太湖梅梁湾浮游植物初级生产力周年变化趋势Fig.3 Annual trends of phytoplankton PP in Meiliang Bay，Lake Taihu

表1 估算的初级生产力与同期环境因子之间的相关系数Table 1 Pearson correlation coefficient matrix between PP and the relative environmental factors

表2 浮游植物优势种生物量与估算的初级生产力相关系数Table 2 Pearson correlation coefficient matrix between predominant phytoplankton biomass with PP

8月7—13日GPP、R、NEP均呈上升趋势，于13日达到最高值，分别为1.85、0.53、0.79mg O2·L－1·h－1。14—15日GPP、NEP显著下降。12月初级生产力明显低于8月。12月3—5日，GPP、R、NEP较高分别为0.51、0.13、0.26 mg O2·L－1·h－1，且基本稳定，6—7日迅速下降，8日有小幅度升高(图4)。这表明蓝藻水华堆积对初级生产力影响甚大，且堆积后期又有下降过程。

同期的气象和环境因子变化如图5。由图5可知，8月藻类堆积前期(8月7日0:00—9日12:00)各气象因素均很稳定，平均风速为5 m/s，风向多接近于115°，平均气温29.6℃，WT略高于气温(30.8℃)。8月9日12:00—10日22:00风速略有下降，风向大幅度改变，气温、WT均有不同程度的下降，昼夜温差减小。藻类堆积中期(8月11—13日)风速降低(＜4 m/s)，风向较为稳定，昼夜温差显著减小，DO达到最高值且昼夜差异增大。藻类堆积后期风速有所提高，主导风向转为西风(离岸风)，DO昼夜差异减小。

相比较，12月藻类堆积前后温度持续在15℃以下。藻类堆积前期(12月3—5日)温度升高，风速小于5 m/s，主导风向为东风(向岸风)，随后(5日12:00—6日12:00)温度下降，风速先降后升，主导风向为由东风转为西风。

图4 藻类异常堆积前后初级生产力逐日变化Fig.4 Diel distribution of PP during phytoplankton accumulated period

图5 藻类堆积前后气象、水文因子变化Fig.5 Mean value of meteorological and hydrological variables during phytoplankton accumulated period in August and December

3 讨论

本研究表明，太湖梅梁湾滨岸带8—10月份初级生产力最高，11—12月份次之，2—4月份最低(5—7月高频自动监测数据缺失)(图3)，这与观测到的太湖蓝藻水华的年变化趋势、以及每周监测的浮游植物生物量数据吻合，这说明本方法获得的初级生产力结果比较可靠，且能够反映全年的初级生产力的快速变化过程。与蔡后建等［14］、张运林等［25］研究相比，他们观测时认为12月份太湖梅梁湾浮游植物初级生产力为全年最低，与本研究2010年12月初级生产力高于3—4月不一致，这是因为观测期间3—4月WT比1995—2009年平均值低4℃左右、降雨量偏多(约为6 mm，1995—2009年平均值仅为2 mm左右)［27］，二者共同作用使得3—4月浮游植物生物量很低，初级生产力偏低(图2，图3)。本观测期间，12月初天气晴朗(PAR为60 μmol·s－1·m－2)，无可测降水，浮游植物延续了秋季的群落结构(以微囊藻为主要优势种)［27］，在强光照、低水位等适宜的环境条件及湖岸带特殊的地理位置，促成了12月份湖岸带出现大量浮游植物堆积，也证明了本估算结果的可靠性。另外，本观测点为滨岸带，属于水华堆积区，才出现12月份仍出现水华堆积现象。这也反映了太湖蓝藻水华、初级生产力空间上的不均一。

本研究也证明了浮游动物对初级生产力的影响。浮游动物生物量对浮游植物密度有显著影响，其中枝角类、桡足类对初级生产力有显著影响(表2)。浮游动物中枝角类与GPP、R显著相关，桡足类与R显著相关，轮虫对浮游植物初级生产力影响不大，这与计算的初级生产力时段(主要为3—4月、8—12月)、浮游动物群落结构演替及其食性有关［28］。冬、春季绿藻、硅藻占优势，浮游动物(萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫)则以捕食单细胞微型藻类为主。轮虫是以真核藻类、细菌和原生动物为主要食物［29-32］，8—12月梅梁湾湖岸带的浮游植物主要以微囊藻群体形式存在，该大群体很难被轮虫所摄食，所以轮虫对浮游植物影响不大。夏、秋季梅梁湾水体中浮游植物数量多，为浮游动物提供了较充足的食物，而蓝藻门种类占绝对优势，蓝藻不仅营养低，而且阻碍了大型个体的滤食器官［33］，促使小型枝角类、桡足类的种类、数量增加［34］，浮游动物(如简弧象鼻溞、角突网纹溞)以捕食细菌和有机碎屑为主的种类为主，故枝角类、桡足类与R均显著相关。

特定的气象因素与湖岸带地理环境有利于浮游植物的大量堆积，形成严重的水体污染，但浮游植物的大量堆积并不等同于初级生产力大幅度升高，水华长期堆积后光合作用能力明显下降。研究表明，高温、强光照有利于蓝藻生长［35-36］，小风浪有利于蓝藻生长或漂浮［37］。上述8月藻类堆积前后气象、水文变化情况与之相符:堆积前期，气温持续较高、持续强光照、风速较小、风向基本一致。高温、充足的营养盐条件下，适中的风浪过后，藻类的生长速度将明显增加，如果随后转为轻风、温度适当降低，则很容易引起藻类在迎风岸边大量聚集，形成明显水华［38］，风场、温度的改变为形成明显水华提供良好的条件［39］。8月藻类堆积前期以向岸风为主导风向，根据动力学与补偿原理，持续的向岸风将会促使湖岸带出现较强的离岸流于补偿流，把水底的藻体再次送至水表，加剧了藻体堆积程度。浮游植物光合作用产生大量的O2，利用DO计算得到的初级生产力同步增大。藻类堆积后期风速增大，风向以离岸风为主，水体中浮游植物丰度下降，初级生产力同步降低。

12月温度持续在15℃以下，远低于蓝藻占绝对优势时的温度［40］，仍然形成了异常的藻类堆积，12月8日的Chla含量明显高于8月12日。可能是12月3—5日均为晴朗天气(图5)，存在较稳定的风场，且延续了之前蓝藻水华所形成的浮游植物生物量及其群落结构，在合适的气象条件(强光照、低风速、向岸风)、地理条件(湖岸带特殊地理环境)下，偏低的WT依然可以形成蓝藻短期异常增殖现象。5日12:00—6日12:00为风速先降后升，风向由向岸风转变为离岸风，6—11日湖岸带水体中已经有大量的蓝藻堆积，限制了气-液交换，加上随温度降低生物活性的下降，其生物活性下降(释放的O2减少)，其生物量、初级生产力均显著低于8月份。

两次藻类堆积从发生到消失约为1周，周期较短。高频自动监测获得了全过程数据，发挥了本方法的优越性。鉴于本方法容易实现实时、高频、在线监测的特点与优势，可以为开展水华灾害预警工作提供有力的技术支撑。

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