平茬高度对四合木生长及生理特性的影响

2013-12-16张利文杨永华朝格吉乐高健斌高慧敏何淑清

生态学报 2013年22期

王震，张利文，虞毅，*，杨永华，朝格吉乐，高健斌，高慧敏，何淑清

(1.国际竹藤中心，北京 100102;2.内蒙古环境工程评估中心，呼和浩特 010011;3.内蒙古西鄂尔多斯国家级自然保护区管理局，鄂托克 016100;4.内蒙古鄂尔多斯市林业工作站，东胜区 017000)

四合木(Tetraena mongolica maxi m.)为蒺藜科强旱生肉质叶灌木，是亚洲中部荒漠区东阿拉善-西鄂尔多斯特有单属种和中国特有属植物［1］。作为荒漠群落的建群种，四合木不仅在植物分类、植物区系研究上具有重要科学意义，同时对当地生态系统稳定及生态环境保护具有不可替代的作用［2］，为生物多样性起源、古植物区系、生物进化和环境演变研究的理想对象。但因其群落结构简单、生态系统脆弱，加之近年来自然地理环境变迁及人类采矿、烧柴、放牧、土地开发及城市化等活动的干扰，致使其种群数量锐减［1］，现已被列为稀有、二级濒危植物①［1984］国环字第002号，1987年国家环保局、中国科学院植物所修订。

智颖飙等［3］对四合木种群生态学特征进行了系统分析，指出其种群年龄结构为衰退型，空间分布为聚集型，种群动态在总体上呈衰退趋势。刘果厚等［4］和王峰等［5］认为应尽快采取就地保护及人工繁殖、迁地保护措施，并对保护区的土壤进行改良或降低碱性，以促进养分的供应与吸收，然而土壤改良是一项长期又艰巨的工作。同时张颖娟等［6］指出四合木种群在由种子向幼苗以及幼苗向成株方向转化阶段会出现死亡率高的现象，种子难以萌芽成苗，即使萌芽成苗，但存活困难成为种群衰退的关键阶段。何丽君等［7］从组织培养技术方面对四合木进行探索，但该技术还不能应用于实践。贾玉华等［8］对四合木进行了大棚内扦插研究，并取得了较好成果，但恶劣的自然环境又严重制约着此技术在野外的推广。因此，探寻更加及时可靠的保护措施以改善四合木种群衰退状况十分必要。

目前，平茬复壮技术已成为很多地区灌木林更新抚育的重要手段之一。闫志坚、杨持和高天明［9］研究了3种岩黄芪属植物平茬与未平茬植株的生物学性状差异，结果表明，平茬植株基部新生枝条数比未平茬植株增加1.91倍，指出平茬是一种有效的灌木更新复壮措施。李应罡、徐新文和李生宇等［10］对老化衰退的沙拐枣(Calligonummongolicunl Turcz)进行平茬研究，指出平茬有利于沙拐枣的再生和防护林生态利用率的提高。姚建成、梁海荣和张松林［11］指出，不同的平茬高度对萌条数量有显著影响，平茬留茬高度为5 cm的萌条数最高。李光仁［12］指出，白刺(Nitraria tangutorum Bobr)平茬植株当年生枝及其生物量为未平茬植株的14倍，白刺平茬后，减少了白刺沙包需水量的消耗。目前，平茬复壮技术已成为很多地区灌木林更新抚育的重要手段之一，但至今尚未见到有关四合木平茬复壮技术研究的报道。本文以衰老四合木的未平茬株作为对照，研究了不同平茬高度对四合木冠幅、株高等生长指标以及对四合木净光合速率、蒸腾速率和水势等生理特征的影响，旨在探寻四合木最佳平茬复壮方式，为四合木衰退种群的更新复壮提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于西鄂尔多斯国家级自然保护区境内的伊克布拉格草原化荒漠生态系统核心区，鄂尔多斯市鄂托克旗蒙西镇伊克布拉格嘎查(40°04′N，106°106′E)西缘。该地区大陆性气候十分明显，平均年降水量为139.8 mm，分配极不均匀。春季干旱、多风，降水量仅占全年降水量的12%—16%，夏季多温热天气，秋季冷空气南下导致气温骤降。7、8月降水量为全年降水量的47%，年均蒸发量(3127.7 mm)是年均降水量的23倍［13］。年平均日照总时数为2792.2 h，年平均气温7.1—9.2℃，极端最高气温达39.4℃，极端最低气温为-32.6℃，地面最高温度达63.4℃，湿润系数为0.13［14］。研究区为草原化荒漠地带，属超旱生植被类型，以超旱生灌木、半灌木占绝对优势，主要为四合木(Tetraena mongolica maxim.)、霸王(Zygop hyllumxant hoxylon Bunge.)及伴生种以半日花(Helianthemum soongoricum Schrenk)、绵刺(Potaninia mongolica maxim.)、沙冬青(Ammopiptant husmongolicus(Maxim.)Cheng f.)、蒙古扁桃(Prunes mongolica(Maxim.)Ricker)等为主，其中，四合木种群呈现明显的衰退迹象，植株老龄化现象普遍，表现为枝叶干枯、稀少，主枝过长，并有严重的光秃现象;死亡枝下部及主枝基部的休眠芽会发育成徒长枝。

1.2 试验地平茬处理

四合木于3月底4月初萌芽，6月上旬初花，6月底到7月初盛花，8月进入果期，9月份果实成熟，10月份落叶［6］。实验平茬处理于2011年3月中旬萌芽前进行。在研究区内设置一条20 m宽的样带，沿样带每隔20 m设置一个20 m×20 m的样方，共设置5个样方，分别标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ号。调查样方内所有四合木植株的株高、冠幅和主枝基径(离地10 cm)，根据徐庆［15-16］等提出的四合木年龄(A)与地径(D)的回归方程:A=0.14+0.6709D，(R=0.91886，n=77，P＜0.05);以及21—24 a四合木处于晚年期，其植株本身生理上发生一些变化，器官在衰老，木质部组织坏死，竞争弱的四合木因缺水大量死亡［16］，将研究区内主枝基径大于31 mm以及主枝过长并有严重光秃现象的四合木植株确定为老龄化植株，进行标记。对Ⅰ—Ⅳ号样地内老龄化植株分别进行留茬高度为0、5、10、15 cm(即为A、B、C、D)的平茬处理，平茬方式为手工平茬，要求茬口光滑，以Ⅴ号样地的老龄化植株为对照(CK)。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 生长指标的测定

2011年3—9月间，每月底对Ⅰ—Ⅳ样地内的平茬植株及Ⅴ样地内的老龄化植株的株高、冠幅进行跟踪测定。于2011年10月四合木生长季结束后，每个处理选择具有代表性的5丛进行萌条数量统计。统计时以灌丛中心为原点，分别以东西方向、南北方向为横、纵坐标轴，将灌丛分成4个象限，每个象限随机选择10个新生枝条进行枝长和基径(紧贴地面)调查。

1.3.2 光合、蒸腾特性与水分利用效率的日变化

分别于2011年7月中旬和2012年7月中旬的晴朗无风天气进行试验观测。每个样地选择3株长势一致且具有代表性的四合木为试验材料，每株选取向阳中部正常生长的成熟叶片各3—4片，利用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-6400xp，Licor，USA)测定净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmolh2O·m-2·s-1)等生理指标。测定时间为每日8:00—18:00每隔2 h测定1次，中午加密(每隔1 h测定1次)，每次测定记录5次重复，取其平均值作为该时刻的实测值，测定结束时将所测叶片剪下固定于方格纸上计算叶面积。

分利用效率(WUE)参照石松利等［14］的公式 WUE=Pn/Tr计算。

1.3.3 小枝水势日变化

采用王万里［17］介绍的压力室法，利用SKP M-1400便携式数显压力室(SKP M1400-40，Skye Instruments Ltd.，UK)，选择向阳面顶端带叶小枝从5:00—19:00，每隔2 h测定1次水势。Turner等［18］证明暴露于空气中的离体枝叶会迅速失水导致测定数值偏低，因此实验中采枝前先用黑色塑料袋将其套住，采枝后迅速进行装测。

1.4 数据处理

采用SPSS 18.0(SPSS，Chicago，IL，USA)统计分析软件中的单因素方差分析(One-way ANOVA)对同一测定参数不同处理间进行差异显著性检验，用LSD法进行多重比较(P＜0.05，P＜0.01);采用Origin 8.0作图。

2 结果与分析

2.1 平茬高度对四合木生长特性的影响分析

2.1.1 平茬高度对四合木株高和冠幅的影响

图1为四合木在平茬后第一生长季内株高(本文株高定义为通过四合木株冠中心点的自然垂直高度［19］)生长变化规律。通过方差分析可知，各处理与对照之间均具有极显著差异(P=0.01)。处理A平均株高年生长量最大，达到14.35 cm，较对照组(3.21 cm)增加了347.04%，处理 B、C、D 分别为10.96、8.95、7.21 cm，较对照组分别增加了241.43%、178.82%、114.61%。

由平茬后第一生长季冠幅生长情况(表2)可以看出，处理B冠幅年生长量最大，达到0.2224 cm2，较对照组(0.043 cm2)增加了417.21%，处理D次之，较对照组增加了396.98%，处理C和A分别较对照组增加了333.83%和64.41%。处理B、C、D冠幅年生长量极显著大于CK(P＜0.01)，处理A冠幅年生长量显著大于CK(P＜0.05)。

图1 不同平茬高度四合木株高年生长量变化Fig.1 The heig ht growt h curve of Tetraena mongolica under different stubble heig hts

表2 平茬后第一生长季冠幅年生长量Table 2 Situation of canopy growt h in first growing season after stu mping

2.1.2 平茬高度对四合木萌条生长状况的影响

由表3可知，不同处理萌条枝长平均值大小关系为:处理D＞B＞C＞A＞CK;不同处理萌条基径平均值大小关系为:处理D＞C＞B＞A＞CK;不同处理每株平均萌条数大小关系为:处理B＞A＞C＞D＞CK。

经多重比较可得，平茬处理组四合木萌条枝长和基径极显著大于对照组(P＜0.01)。各平茬处理组之间，处理D萌条枝长平均年生长量最大，为14.51 cm，显著大于其它平茬处理组(P＜0.05);处理A萌条枝长平均年生长量最小，为10.73 cm，显著小于其它平茬处理组(P＜0.05);处理C和处理B萌条枝长年生长量差异不显著(P＜0.05)。各平茬处理组之间，处理D和处理C萌条基径平均年生长量分别为1.67 mm和1.63 mm，两者无显著差异，但极显著大于处理A和处理B(P＜0.01);处理A萌条基径年生长量最小，平均值为1.32 mm，显著小于其它平茬处理组(P＜0.05)。

表3 萌条生长指标统计分析Table 3 Statistical analysis of coppice s hoot growth indexes

2.2 平茬高度对四合木生理特性的影响分析

2.2.1 平茬高度对四合木光合作用的影响

由图2可知，两个生长季内7月份未平茬四合木净光合速率日变化均呈现“双峰”趋势，“午休”现象明显。

由图2可知，2011年7月测定的各处理组净光合速率日变化均呈现“单峰”趋势，峰值出现时间(11:00左右)较对照组第1峰值出现时间(10:00左右)推迟约1 h。此后，净光合速率开始下降，处理组未出现第2高峰，对照组于14:00左右降到谷底，16:00左右出现第2高峰，峰值为2.54 μmolCO2·m-2·s-1，为此时处理组净光合速率值(4.18 μmolCO2·m-2·s-1)的66.77%;处理组的净光合速率值全天均高于CK，日均值的大小顺序为:处理B(5.29 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(5.09 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.69 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.66 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.55 μmolCO2·m-2·s-1)，处理B是CK的2.07倍。

由图2可知，2012年7月测定的各处理组及对照组净光合速率日变化均呈现“双峰”趋势。第1峰值出现时间均为10:30左右，此后，净光合速率开始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到达第2高峰，不同平茬处理第2峰值基本相同(3.98 μmolCO2·m-2·s-1)，CK第2峰值(2.34 μmolCO2·m-2·s-1)为处理组的58.79%;处理组的净光合速率值全天均高于对照组，日均值的大小顺序为:处理B(4.90 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(4.61 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.46 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.27 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.52 μmolCO2·m-2·s-1)，分别是2011年7月日均值的92.50%、90.61%、95.01%、91.76%、99.95%。

2.2.2 平茬高度对四合木蒸腾作用的影响

蒸腾速率是植物水分状况最重要的生理指标，可表明植物蒸腾作用的强弱［14］。测量结果显示(图3)，2011年7月和2012年7月未平茬四合木蒸腾速率日变化均呈现“双峰”趋势，“午休”现象明显。

由图3可知，2011年7月测定的各处理组蒸腾速率日变化均呈现“单峰”趋势，峰值出现时间(13:00左右)较对照组第1个峰值出现时间(12:00左右)推迟约1 h，此后，蒸腾速率开始下降，处理组未出现第2高峰，CK于14:00左右降到谷底，16:00左右出现第2高峰，峰值为1.81 mmol H2O·m-2·s-1，为第1峰值的65.58%;处理组的蒸腾速率值全天均高于 CK，日均值的大小顺序为:处理D(3.27 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(3.05 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.75 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.73 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.84 mmol H2O·m-2·s-1)，处理D是CK的1.78倍。

图2 净光合速率日变化曲线Fig.2 The diurnal variation curve of net photosynt hesis rate

由图3还可知，2012年7月测定的各处理组及对照组蒸腾速率日变化规律均呈现“双峰”趋势，第1峰值出现时间均为12:00左右，此后，蒸腾速率开始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到达第2高峰。处理组的蒸腾速率值全天均高于CK，日均值的大小顺序为:处理D(2.71 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(2.58 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.32 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.22 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.64 mmol H2O·m-2·s-1)，分别是2011年7月日均值的83.09%、84.50%、84.30%、81.45%、89.14%。

图3 蒸腾速率日变化曲线Fig.3 The diurnal variation curve of transpiration rate

2.2.3 平茬高度对四合木水分利用效率的影响

水分利用效率以光合速率与蒸腾速率的比值表示［14］，是植物光合和蒸腾特性的综合反映［20］，在植物适宜性评价中被广泛应用［21］。

由图4可知，未平茬四合木水分利用效率日变化在两次测定中均呈现明显“双峰”趋势。由图4可知，2011年7月测定结果显示，各组水分利用效率速率日变化均呈现“双峰”趋势，但第2峰值极不明显。其中，处理B在11:00左右出现第1峰值，较其它组推迟约1 h;各组均在16:00左右出现第2峰值。水分利用效率日均值大小关系为:处理B(1.95 mmolCO2/molCO2)＞C(1.72 mmolCO2/molCO2)＞D(1.60 mmolCO2/molCO2)＞A(1.57 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.41 mmolCO2/molCO2)。

由图4可知，2012年7月各组水分利用效率日变化均呈现“双峰”趋势，处理A、B、C与CK均于10:00左右达到第1峰值，而处理D于8:00已达较高值(认定该值为第1峰值)，处理组及CK均于12:00左右降到谷底，继而上升，于14:00左右达到第2峰值。WUE日均值大小关系为:处理 B(2.27 mmolCO2/molCO2)＞C(1.97 mmolCO2/molCO2)＞D(1.83 mmolCO2/molCO2)＞A(1.73 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.59 mmolCO2/molCO2)，分别为2011 年 7 月日均值的1.16、1.14、1.15、1.11、1.13 倍。

因此，平茬处理提高了四合木水分利用效率，其中，处理B提高程度最为明显，前两个生长季的水分利用效率分别是CK的1.38倍和1.42倍。

图4 水分利用效率日变化曲线Fig.4 The diurnal variation curve of water use efficiency

2.2.4 平茬高度对小枝水势的影响

图5显示，2011年7月测得的各组四合木枝水势日变化趋势基本一致，凌晨(5:00左右)枝水势是白天中的最大值，各处理组均为-2.09 MPa左右，对照组为-3.00 MPa，随着光照强度、气温的增加，从7:00以后枝水势急剧下降，对照组在13:00左右到达谷底(-5.15 mpa)，各处理组均于15:00左右达到最低点，约为-5.07 MPa。图5显示，2012年7月测得的各组四合木枝水势日变化趋势基本一致，凌晨5:00水势最大，各处理组均为-2.34 MPa左右，对照组为-3.50 MPa，较2011年7月有所降低;均于13:00左右到达谷底，在该时间点水势大小顺序为:处理 C(-4.74 MPa)＞B(-4.84 MPa)＞A(-4.93 MPa)＞D(-4.99 MPa)＞CK(-5.13 MPa)。由图5得，不同平茬高度处理组四合木枝水势全体均高于对照，表明平茬措施提高了四合木枝叶的含水量，减少了其对土壤水分的需求［21］，也说明平茬处理后四合木受干旱胁迫的影响较小［22］。2011年7月枝水势日平均值大小关系:处理C(-3.70 MPa)＞B(-3.80 MPa)＞A(-3.86 MPa)=D(-3.86 MPa)＞对照组(-4.35 MPa)，2012年7月枝水势大小关系:处理C(-3.78 MPa)＞B(-3.87 MPa)＞A(-3.98 MPa)＞D(-4.00 MPa)＞CK(-4.35 MPa)，分别较2011 年7 月降低2.1%、1.9%、3.5%、3.6%、0。

图5 小枝水势日变化曲线Fig.5 The diurnal variation curve of s mall branch potential

3 结论与讨论

3.1 平茬对四合木生长特性影响的差异性讨论

Bond和 Midgley［24］指出植物地上部分遭到破坏后会进行补偿性生长，Masc hinski与Whitham［25］指出植物的补偿能力和采食或刈割的强度有关，本研究得出，平茬四合木株高、冠幅、萌条数量、萌条枝长和基径的年生长量较未平茬植株均显著提高，表明平茬能够促进四合木生长，有助于提高单位面积四合木的生物量，这与侯志强等［23］对沙枣的研究结果以及姚建成等［11］对沙柳平茬的研究结果一致。处理A株高生长量最大是因为新萌枝条多为竖直生长的根萌枝条，其生长直接表现为株高的增长;处理D萌条数量最少，来自根部的大量营养物质供应给有限的枝条，以致萌条基径和萌条枝长最为突出［21］;处理B以枝萌数量较多，冠幅生长量最大，总萌条数量最多，株高生长仅次于处理A，萌条枝长和基径仅次于处理D，处理B生物量增加最多。

3.2 平茬对四合木生理特性影响的差异性讨论

光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，光合作用的强弱对于植物的生长、产量极其抗逆性都具有十分重要的影响，因而，光合作用可作为判断植物生长和抗逆性的指标［14］。本研究表明，平茬后四合木净光合速率显著提高，方向文［26］也曾指出平茬后地上部分生物量的快速恢复得益于较高的叶片光合速率。其中处理B提高程度最为明显，这主要由于植物部分组织的失去清除了消耗资源的低效组织，为其余组织的生长提供了有利条件，减少了地面覆盖物的积累，土壤水分消耗减少，而较为稀疏的冠层对光的透射增强，加速了植物的光合再循环［27-28］，这与石松利等［14］在研究四合木光和特性时得出的结论相一致。第2生长季7月份平茬植株及两个生长季测定的未平茬植株的净光合速率和蒸腾速率日进程均呈“双峰”规律，出现明显的“午休”现象，这是由于午间强光和高温条件下为避免过度的水分散失和光合机构遭受破坏，植物气孔导度降低造成的，体现出荒漠植物在长期进化过程中形成的对付环境胁迫的一种对策［14］;而四合木平茬植株第一生长季7月份净光合速率和蒸腾速率日进程均呈“单峰”规律，这主要与平茬后较短时间内新生叶片含水量较高有关，较高的叶片含水量来源于地上组织的破坏减少了整个植株对土壤水分的消耗，以及有庞大的根系吸收水分供给有限地上叶面积［29］。这是由于午间强光和高温条件下为避免过度的水分散失和光合机构遭受破坏，植物气孔导度降低造成的，体现出荒漠植物在长期进化过程中形成的对付环境胁迫的一种对策［14］;同时杨永胜等［21］研究柠条(Caragana korshinskii K)时发现，在6月份，平茬植株日平均净光合速率低于未平茬植株，而7—9月份，平茬柠条日平均净光合速率高于对照，作者认为，平茬当年由于四合木地上部分受到破坏进而短时间内完成净光合速率的快速提高，进行超补偿生长［26］，平茬后第2生长季相比第1生长季四合木净光合速率呈现微弱减小的趋势，这与张萍萍等［30］在和研究平茬年限对沙柳(Salix cheilophila Sehneid)叶功能特征的影响时得出的结论一致。

平茬后四合木水分利用效率日均值高于对照，处理B日均值最大，随平茬年限的增加，四合木水分利用效率有增大的趋势。相同环境条件下，水分利用效率值越大，表明固定单位质量CO2所需要的水分越少，植物耐旱能力越强［14］。各组四合木枝水势呈现“U”型趋势，是因为从凌晨开始，随光照强度增加、气温升高，四合木的光合作用和蒸腾作用逐渐加强，在土壤水分不充足的情况下，一方面生理耗水不断增加导致植物体含水量下降，同时植物的生理需水量却在不断增加，从而导致水分紧张度的下降［31］。13:00以后出现气孔关闭，光合作用和蒸腾作用减弱，15:00以后气温下降，光照减弱，植物生理活性随之下降，水分供需矛盾弱化，水势不断回升［21］。平茬后四合木枝水势全天均高于未平茬四合木，这是因为平茬使植株地上组织受到破坏，地上叶面积大幅减少，但作为吸收水分和养分的主体(＜10 mm)根系会快速大幅度的增加［32］，提高植株的水分可获得性，使植物根系吸收的大量水分供应有限的地上叶面积，导致植物单位叶面积的含水量增加［33］，提高了平茬植株的枝水势。因此，平茬减少了植株对土壤水分的需求［21］，减轻了植株受干旱胁迫的影响程度［22］。

综上所述，平茬措施有利于四合木老龄化植株的更新复壮，四种平茬高度中5 cm平茬效果最好。但由于本文仅对四合木平茬后两年的光合、蒸腾和枝水势进行了测定，难以全面揭示随平茬年限增加，四合木生长特性(株高、冠幅、萌条数量)和生理特性(光合、蒸腾、水分利用效率、小枝水势等)的变化规律，因此，要全面弄清四合木平茬措施的更新复壮机理，还需要持续观测、展开更多更深入的研究工作。

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