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利用分布有/无数据预测物种空间分布的研究方法综述

2013-12-16李迪强

生态学报 2013年22期
关键词:环境变量栖息地物种

刘 芳,李 晟,李迪强,*

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;2.Department of Forest& Wildlife Ecology,University of Wisconsin-Madison,209 Russell Labs,1630 Linden Drive University of Wisconsin-Madison Madison,WI 53706-1598,USA)

准确的物种分布地图或者栖息地适宜性是环境相关研究、资源管理以及保护规划等许多方面所必需的[1],如生物多样性评估、保护区设计、栖息地管理和恢复、物种保护规划、种群生存力分析、环境风险评估、入侵种的管理、群落及生态系统模型以及预测全球气候变化对物种和生态系统的影响等均需要物种分布图[2]。近年来,利用物种分布有/无的数据并结合环境变量建立模型对物种分布进行预测的方法,在物种保护规划和管理上的应用越来越广泛[3-5]。这种方法所采用的数理模型被称为生态位模型、栖息地适宜性模型或物种分布模型等,本文将统一使用物种分布模型这一名称。广义上的物种分布模型包括定量模型和基于规则的模型,本文将只讨论其中的定量模型,因为这类模型在生态学研究和物种保护中应用最为广泛。这些模型尤其适用于在较大的空间尺度上分布的物种[4],其基本原理是:在一个合适的空间尺度上,区域内有某物种出现的地点占整个区域的比例可以反映该物种种群分布大小,对其分布范围的变化进行监测就可以得到该物种种群变化的信息[6-7]。物种分布模型的方法多样,研究人员如何从众多的模型中选择合适的方法存在一定的困难。

利用物种分布有/无数据建立模型预测物种分布,最先应用于一些狩猎物种上[8];后来也广泛应用于鸟类[9]、大型兽类(例如狼(Canis lupus)[10]和棕熊(Ursus arctos)[11]等)、小型兽类[12]、两栖类[13]、蝴蝶[14]等物种的研究上,在真菌类[15]和植物的分布研究上也有所应用[16-17]。物种分布模型在物种的生态学及进化生物学上有着广泛的应用:1)可以用来研究物种分布与环境变量之间的关系[12];2)研究物种可以生存的栖息地特征,从而确认目标物种可能高度利用的栖息地[18];3)分析物种分布随时间变化如何变化,对于濒危物种来说人们对于其栖息地的萎缩比较感兴趣,而对于入侵物种来说,人们对于其栖息地的扩张更为关注;4)预测物种在将来环境变化,尤其是气候变化条件下的分布变化[19],从而分析气候变化对物种分布潜在的影响;5)研究相近物种的分布在生态学和地理分布上的分化[20];6)也有些研究者试图将物种出现频率和物种种群丰度联系起来,从而推断物种种群动态[1,21]。

利用物种分布有/无数据预测分布,关键的步骤包括构建概念模型,收集物种分布有/无的数据,选择合适的方法建立模型,以及评估模型的精度[2](图1)。首先,需要构建总体概念模型,也即构建物种分布与环境变量之间的关系函数,并确定将要使用的建模方法。收集物种分布有/无数据有系统调查及非系统调查方法。在野外调查时,可以将几个物种的调查结合起来进行,在投入相似的资金、时间、人力的情况下收集更多物种的信息。利用GIS工具将影响物种分布的环境变量数字化,通过AIC或者BIC等指标筛选最优的变量组合。然后,选择合适的算法建立模型,利用环境变量和物种分布有/无的结果来构建模型,并对模型进行检验和评估。本文将针对以上各个环节的技术细节进行综述。

1 物种分布模型

1.1 构建总体概念模型

构建物种分布模型的第一步,就是构建总体概念模型[22],即:综合考虑研究对象的生物学特征以及对资源的需求,提出物种分布与环境变量之间的关系假设,确定所用模型的类型及算法,选择具有生物学意义的环境变量,设计数据收集方案,为模型的运算及评估做准备。

图1 利用物种分布有无数据建立物种分布模型的步骤及其技术细节Fig.1 The steps and technique details of species distribution models using presence-absence data

与物种分布模型最相关的生态学理论是生态位概念[16,23]。Elton将生态位定义为“生物在栖息地所占据的空间单元”[24],而Hutchinson将生态位定义为“一个物种生存和繁殖所需要的环境”[25],更进一步区分了“基础生态位”(即不考虑种间关系下的物种对环境的反应)和“现实生态位”(即包含了种间相互作用下的物种可以生存和繁殖的真实的环境维度)[26]。现实生态位一般是基础生态位的子集。物种分布模型强调物种对环境的需求,尤其是影响物种分布的非生物环境因素,评估其基础和现实生态位[2]。将限制物种分布的环境因子,尤其是较大的空间尺度上的气候数据,以及物种分布有无的数据置入模型,所获得结果应是基础生态位[27],在此基础上进一步考虑物种的扩散特征、干扰因素以及资源因素,所获取的结果更接近于现实生态位[23,26]。物种分布模型利用环境变量与已知的物种分布点间的关系,建立反应关系式,再利用该反应关系式,推断未调查区域物种出现概率,将出现概率放到地理空间上显示,则表现为物种的栖息地适宜性或潜在分布范围。

1.2 准备物种分布及环境数据

建立物种分布模型,需要同时准备物种分布有无数据以及相关的环境数据。概念模型提出了影响物种分布的因素,包括非生物环境、生物间相互作用、物种本身的特性(如扩散特点)以及社会经济因素。非生物环境一般包括地形因素(如海拔、坡度、坡向等)、气候因素(如年降水量、年均温、降水及气温季节变动率等)、地理因素(如土壤类型、pH值等),生物因素则包括植被类型、人为干扰类型及强度及种间相互作用(如竞争、捕食、协作等)[2]。筛选并准备这些因素,利用GIS工具处理,使之成为符合模型条件的具有合适的空间尺度的数字化图层。环境变量的选择一般是基于专家知识[28]以及数据的可得性。

物种分布有/无的数据,可以通过系统取样的方式获取,也可以通过非系统的方式从调查报告、博物馆以及标本馆收集。很多研究者利用系统取样的方式获取研究区域内物种分布有/无的信息,从而建立模型预测未调查地区的物种出现概率[29-30]。首先,将研究区域划分为一定大小的调查单元[4],可以依据物种的生物学特征(如家域面积)人为划分面积相等的网格[31],也可以根据自然形成的栖息地斑块[32]或行政管理区划单位[33]划分调查单元。然后,对所有调查单元或抽取部分调查单元进行实地调查(如样线调查、红外相机调查等),获取物种有/无信息。取样时可依据环境的梯度分层取样,以使数据更具有代表性。

通过观察物种实体或痕迹,可以比较容易确定物种在某地是有分布的,但是确定一个物种在某地是没有分布却不是那么容易,这是因为在一个地点观察不到物种出现,可能是因为调查方法没有检测到这个物种的存在,而该物种在此地点实际上是存在的;也就是说由于调查方法的限制物种的检测概率不可能达到100%[4]。因此收集物种分布有/无信息的关键问题之一就是评估所选调查方法对该物种的检测概率,如果在数据分析和构建模型时忽略了不完美检测的客观事实,将使构建的模型估算参数时出现偏差,从而导致对物种分布情况得出错误的推断,进而导致管理者做出错误的管理决定[34]。为了改进这个问题,研究者一方面需要改进数据收集方法以尽量提高检测概率(如在短时间内对调查单元进行重复调查),另外一方面也需要利用统计学方法对实际的检测概率进行评估和计算,以保证能够得到无偏差的参数估计[4]。

利用重复调查方法对同一个调查单元收集物种分布有/无信息的方式包括:1)多次分散调查;2)多个观察者独立调查;3)同一观察者多次调查(每次调查间隔一定时间);4)在一个较大的景观单元内调查多个地点[4]。

在一个季节内重复调查,有效的取样设计包括以下3种方式[35]:1)标准方式,即所有取样的调查单元都重复调查同样多的次数;2)双重取样设计,即只在一部分已取样的调查单元内进行一定次数的重复调查,其他的取样单元只调查1次;3)排除设计,即对调查单元设定最大重复调查次数(如K次),如果没有发现物种出现则重复调查K次之后停止调查,但是一旦发现物种出现就停止调查。MacKenzie和Royle[36]认为第3种重复调查方法最为有效,因为一旦发现物种存在就可以确认物种在该调查单元内是有分布的,而不必继续花费力气进行重复调查。

除了以上所述通过系统取样的方式收集到的物种分布有/无的信息之外,近年来从博物馆或植物标本馆获得的物种分布记录[37]也用于物种分布模型中。其中某些数据可以在网络上获取(如全球生物多样性信息组织(The Global Biodiversity Information Facility)提供了3.2亿条物种分布记录,网址为 http://www.gbif.org/),但这些数据并不是通过系统取样获得的,而且往往只有物种有分布的记录,因此不能推断物种无分布的信息;但是,正确利用这样的数据可以用来分析生物多样性的格局[5]。

一般来说,同时利用物种分布有和无的信息构建模型,得到的结果比仅用物种分布有的信息的模型的精度要高[38],虽然也有例外。因此,在两种数据均可得的情况下,可以优先考虑使用二者同时建模的方法,如Logisitc回归、MARS,GDM等(表1)。在仅有物种分布有的信息可用的情况下,如果利用与物种出现点具有同样偏差的环境背景数据作为“伪不出现数据(Pseudo-absence data)”构建模型,可以提高模型的精度[39]。

模型的表现与物种分布数据的数量正相关[30,40],即:物种分布的记录越多,模型的预测表现越好。但是物种分布数据又受到调查工作的限制。有些研究表明,将至少50—100个有物种分布的记录置入模型就可得到可接受的结果[40-42],甚至有些研究仅利用30个物种分布记录就得到了可接受的结果[5,43]。Coudon和Gégout利用人造数据的模拟实验也表明,利用logistic回归要较为准确的评估物种的反应方程,至少需要50个物种出现的观察数据[44]。

1.3 构建模型

为了利用物种分布有/无的信息来预测其在更大范围内的分布状况,很多技术已被用来建立预测模型,依据算法不同,物种分布模型可以分为统计学模型,机器学习模型以及其它模型[2](表1)。统计学模型包括广义线性模型(GLM)[45],广义加性模型(GAM)[26],多元自适应回归样条(MARS)[46],多重判别分析(MDA)[47]等;机器学习模型包括人工智能网络(ANN)[48],分类回归树(CART)[26],基于遗传算法的模型[48]。另外还有多元距离模型(MD)[5]以及基于专家知识的模型[50]。

选择模型的方法需要综合考虑自变量及因变量的类型(定量或分类)、物种分布数据的类型以及研究者对于物种分布数据与环境变量之间关系的数学假设(表1)以及研究者的使用经验[2]。在物种分布有无数据均可得的情况下,最常用的方法是广义线性模型中的Logistic回归模型。也就是通过Logistic回归将物种出现和不出现数据与环境或栖息地变量联系起来,从而预测一定区域里物种出现概率[50]。Logistic回归模型已广泛用来预测濒危脊椎动物的出现和栖息地利用[47,51],狩猎物种(game species)的分布范围[8],以及植物的空间分布格局[52]。此外,还有一些模型用来分析仅有物种出现的数据,比如 BIOCLIM[53]、ENFA[30]、DOMAIN[54]、GARP[49]以及 MAXENT[55]等,其中表现比较好的有 MAXENT 和 GARP 等[5,43],而 ENFA 模型则可以区分出物种生态位与环境背景,并且能给出环境变量对物种分布的影响[2]。基于距离算法的模型,只能利用定量的环境变量,而且不能给出环境变量对物种分布影响的评估[2]。表1系统总结了利用有/无数据及只用物种有分布的数据建立模型的方法所利用的物种分布数据类型、环境变量类型以及模型所用的反应函数。

当环境或栖息地变量比较多时,选择哪些变量来构建模型就成为一个关键问题,也即从若干候选模型中选出最佳模型来。信息测量指标常被用来比较不同模型的优劣[56]。其中一种著名的信息测量指标是Akaike信息标准(为 AIC,公式 1)[27]。

AIC 的定义为[57]:

式中,log Likelihood是模型的估计最大似然值的自然对数,K为模型中自变量的数目。

其它条件不变的情况下,AIC值越小,表示模型的拟合优度越高。将所有模型按照AIC的值从低到高排列起来,并计算每个模型的AIC值与所有模型中最小的AIC的差值,记为ΔAIC。Burnham和 Anderson[58]认为ΔAIC<2的模型是等效的最佳模型。但是当样本量较少时(如n/K≤40时),应该利用AICc(公式2)值比较模型[58]。

Akaike权重(公式3)是用来比较模型的另一个常用的指标,其值可以反应某候选模型成为最优模型的相对概率[58]。相比较于ΔAIC和AICc,Akaike权重更易于解释模型的优势,同时也可以用于评估单个变量对模型的贡献率。

式中,R为候选模型的数目。

还有一种使用的越来越多的信息标准,叫做贝叶斯信息标准(BIC)[59]。BIC适用于模型中自变量的数目较低的情况[60]。

1.4 评估模型精度

很多物种分布模型给出的结果是0—1的值,被解释为物种出现概率[61]或者栖息地适宜性[30]。在环境保护和野生动物管理实践中,物种分布有/无的信息比直接的预测出现概率值更直观和实用[62];另一方面,在对模型预测准确性进行评估时往往需要将物种预测出现概率值转化为物种是否出现的结果,从而通过对比预测的分布有/无与对应的观察结果有/无之间的匹配程度来评估模型的预测表现[63]。因此,需要确定物种出现概率的一个阈值,预测出现概率高于阈值就认为预测结果是物种会出现,否则,就认为预测结果是物种不会出现[63]。评估模型精度的很多指标是与阈值相关的。

确定阈值的方法可分为主观和客观两种方式[63]。主观的方式一般随意选择一个数值作为阈值,比如很多人选择0.5作为阈值将物种预测出现概率划分为物种分布出现或不出现[47,63]。也有研究者选择0.3[64]或者0.05[40]作为阈值。但是选择0.5作为阈值是有问题的,特别是当物种分布有和无的数据量不一致的时候[65]。因此需要采用某些客观标准来选择最佳的阈值,主要的原理是选择的阈值能使观察值和预测值之间的吻合度最大化。基于不同的预测表现指标,有多种方法可以用来确定最佳阈值[62]。例如,选取使敏感度与特异度之和达到最大时的阈值作为最佳阈值[63,66]。利用受试者工作特征曲线ROC曲线)来确定阈值也越来越受到重视[3,50]。

阈值的确定也和模型应用目的相关,可以通过考察错误否定率(FNC)和错误肯定率(FPC)的代价矩阵来确定阈值[3]:如果模型用来确立保护区,那么FNC>FPC,需要用特异性来评估模型预测能力;如果模型用来预测濒危物种的栖息地,那么FNC<FPC[44],因此要用敏感性作为评估模型预测能力的指标。

一旦通过确定预测概率的阈值而将预测结果分为有/无两类,可以建立一个2×2的交互表来比较预测情况和实际观察结果(图2)。从观察结果与预测结果2×2分类表中,可以得出用来评估模型预测准确性的一系列指标(表2)[62]。其中,广泛使用的指标是Kappa、总的预测准确率(OPS)和TSS[62]。Kappa指数依赖于取样比例((A+C)/n)),而TSS不依赖于取样的偏差而且能保留Kappa指数的优点,因而比 Kappa指数更有优势[71]。

近年来,使用与阈值无关的指标来衡量模型的精度也很普遍[2],其中最常用的指标是受试者操作曲线下面积(AUC)。AUC在0.5—0.7说明模型表现较差,0.7—0.9说明表现一般,高于0.9说明模型表现良好[63]。因为AUC值与阈值无关,也经常用来比较不同物种分布模型的表现[5,43]。

图2 观察结果与预测结果2×2分类表Fig.2 The 2×2 classification table of observed presence and absence of a species and the predicted presence or absence of a species

表2 由预测结果二分类变量得出的评估模型准确性的指标Table 2 Indices for assessing the predictive performance of species distribution models

1.5 模型验证

使用独立数据验证模型的预测表现是利用物种分布有/无的数据建立预测模型的关键步骤之一[50]。如果不能或者没有使用独立数据对模型的预测表现进行评估,那么这种模型就没有太大的应用价值[72]。但是,一般调查数据的样本量不可能很大,因此也就没有足够多的独立的数据来评估模型预测表现[50]。在独立数据缺乏时,研究者可将一套数据分成两部分,一部分数据用来建立模型(称为训练数据),一部分数据用来检验模型预测表现(称为检验数据)。Verbyla和Litaitis提出了训练数据与检验数据的比例应为的经验法则,式中p为环境变量的个数[71]。有些研究者建议在建立模型的过程中使用全部的调查数据,但是在评估模型预测准确性时将数据以一定的方式分成几部分[73]或进行重采样。最流行的数据重取样方式包括拔靴法(Bootstraping),K折交叉检验(K-fold Cross-validation),以及刀切法方法[50,74]。拔靴法最早由Efron提出[75],基本方法是从总体样本中选取多个子样本出来,通过对子样本的研究推断总体样本特征,抽取出来的子样本在下次重采样时将被放回总体样本中去。K折交叉检验的做法是,将数据平均分成K等份,每次从中抽取K-1份来建立模型,剩下的1份用来预测,共需重复这样的步骤K次。刀切法最早由Quenouille提出[76],具体做法是:对于样本量为n的数据,每次剔除一个个例,用剩下的n-1个个例来评估模型的参数,重复这样的步骤n次,得到模型参数估计的平均值。K折交叉检验适用于数据量比较充分的情况,而刀切法是其中的一个特例。在数据比较稀少的情况下,研究者经常使用拔靴法来对数据重取样[2]。

物种分布模型的预测表现主要可以通过两个方面进行评估:一是模型拟合优度,即模型预测值与观察值之间的拟合程度;二是模型预测准确度,最简单最常用的指标包括总的预测正确率(表2)、Kappa指数以及模型能够正确区分物种分布有或无的能力[3,50]。模型的区分能力一般以AUC的值作为指标,其值越接近于1,表示模型区分物种分布有或无的能力越良好。

2 结论及讨论

利用物种分布有/无数据建立模型预测空间分布,是一项较新的、发展迅速的且已在多个动植物类群广泛应用的方法。物种分布模型既可以使用物种分布有和无的数据,也可以仅利用物种分布有的数据[38]。因为确认物种无分布往往是困难的或者需要付出巨大的努力来调查,当前仅利用物种有的信息来建立模型预测分布的应用更为广泛。博物馆、标本馆的动植物分布信息,保护区监测取得的动植物点位,以及各种科学调查(特别是无线电及GPS颈圈以及红外照相机的广泛使用)所取得分布数据,均可以用于物种分布模型,以获得物种在较精细的尺度上的空间分布格局。物种分布模型能够用很少的数据得到较好的预测结果[77],节省了时间、精力及费用,得到的结果较为可靠,可为保护管理计划提供科学依据。

物种分布模型如果能够将生物间的相互作用(如竞争、捕食、协作等)以及物种自身的生物学特点(如迁移能力、生活史等)以及人类的干扰等信息考虑进来,则可以提高模型的精度以甄别物种现实生态位的能力[26,78]。种间作用会限制物种对生态位的利用。而物种迁移能力影响到物种对潜在生境的利用能力。人类活动的干扰会压缩物种的生存空间,进一步限制其生态位空间。

物种分布模型还可用于检验进化生物学中的假设[79-80],如分类地位相近的分类群对气候条件的容忍性是否相似。系统进化的生态位保守性假设指物种倾向于通过稳定的自然选择在进化历史上保留其基础生态位的特征[81]。因此,可以利用物种分布模型,结合物种的历史或化石分布数据以及大尺度的气候变量,推测其分布范围的变化,从而界定物种,尤其是甄别形态学特征相似的物种[76,82]。这一类结合系统进化和生物气候模型的的方法已被命名为“系统进化气候模型”[83]。

物种分布模型获得的当前的物种分布范围或者栖息地适宜性,可为未来的监测提供本底数据[2]。定期的采用同一套系统方法预测物种分布范围的变化,可以衡量人类活动对物种及生态系统的影响程度。气候变化影响野生动物的地理分布、物候(如鸟类迁徙)、种群大小等[84],是国际上研究者和生物多样性管理者所关注的热点问题之一。物种分布模型可以利用物种分布有和/或无的数据预测当前和未来气候条件下濒危物种分布范围的变化。如Turner等[85]通过模型预测,发现气候变化可能使温带森林丧失48%的面积,并使栖息于其中的15%的物种受到威胁。在全球气候变化的背景下,生物多样性的保护的策略必须考虑气候变化的影响,制定动态的而非静态的保护策略框架[86]。物种分布模型可为这一框架提供预测的依据。将物种扩散或者迁徙的机制与物种分布模型结合,能够改善对气候变化下物种分布范围变化的预测[87]。

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