郑新庆，黄凌风, 李元超, 林荣澄

(1. 国家海洋局第三海洋研究所， 厦门 361005; 2. 厦门大学环境与生态学院， 厦门 361005;3. 海南省海洋开发规划设计研究院， 海口 570100)

啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性

郑新庆1，黄凌风2,*, 李元超3, 林荣澄1

(1. 国家海洋局第三海洋研究所， 厦门 361005; 2. 厦门大学环境与生态学院， 厦门 361005;3. 海南省海洋开发规划设计研究院， 海口 570100)

在室内开展了强壮藻钩虾对筼筜湖3种优势大型海藻，即石莼(Ulvalactuca)、根枝藻(Rhizocloniumsp.)和细基江蓠繁枝变种(Gracilariatenuistipitatavar.liui)的摄食实验研究，并以海藻的干湿比、总有机碳、总有机氮、碳氮比和蛋白质含量为指标，分析了大型海藻的营养价值对强壮藻钩虾的摄食选择性产生的影响。无选择性摄食实验的结果显示，强壮藻钩虾摄食率与3种海藻的干湿比和鲜海藻总有机碳含量呈显著负相关关系，表明该端足类存在着明显的“补偿性摄食”行为。选择性摄食实验的结果显示，强壮藻钩虾对石莼和根枝藻有明显的摄食偏好，其摄食率与鲜海藻的总有机碳和蛋白质含量呈显著的负相关关系，与海藻的总氮含量则无明显的相关关系，表明海藻的营养价值对强壮藻钩虾的摄食选择性并未产生可以预见的影响。

强壮藻钩虾；干湿比；总有机碳；摄食率

海洋大型藻类在形态结构、化学组成、营养特征等方面差异很大，为海洋啃食性动物提供了多样性的食物来源[1- 7]。和脊椎动物一样，海洋小型无脊椎啃食者，如端足类，对大型海藻并非不加区分地摄食[1- 4]。大型海藻的营养价值[1, 5]、分泌的次生代谢物[6- 7]、形态特征[2,4, 8- 9]都会对海藻啃食者的摄食及摄食选择性产生影响。此外，当环境食物资源匮乏时，啃食者也能通过一系列生理机制的调整，如补偿性摄食，来平衡食物营养的不足[1,10]。例如，当环境中所能获取的藻类营养价值较低时，一些啃食者能通过增加摄食次数或摄食量，延长胃通过时间，提高消化率来满足生长和代谢的需求[1,10]。对某些管栖性端足类来说，这种补偿性摄食并不会对端足类的生长、存活和繁殖产生影响[11]。

啃食者的选择性摄食对大型海藻群落可能产生以下几方面的影响：一是，啃食者能摄食宿主大型海藻表面附生的其他大型藻类，使得宿主海藻从与附生藻对光和营养盐的竞争中解放出来，从而促进宿主海藻的生长[12- 14]；二是，端足类优先摄食“可口”的大型海藻，可使大型海藻的群落结构朝着端足类不喜食的藻类占主导的方向发展[12, 14]。此外，一些研究显示，许多啃食性端足类喜欢摄食生长迅速、生活史短暂的大型海藻[3, 15]，在富营养化的水体，它们的摄食往往能减少这类大型海藻的生物量积累[16- 18]。在某些富营养化水域，它们的摄食量甚至超过大型海藻的生长量，从而抑制大型海藻藻华的发生[16]。

筼筜湖是位于厦门岛西部的一个高度富营养化的咸水潟湖，在冬春两季生长着包括石莼(Ulvalactuca)、细基江篱繁殖变种(Gracilariatenuistipitatavar.liui)和一种根枝藻(Rhizocloniumsp.)在内的几种大型海藻。前期的调查表明，在筼筜湖的大型海藻群落中，强壮藻钩虾(Ampithoevalida)是最重要的大型海藻啃食者[19- 20]，但是，其摄食行为对筼筜湖大型海藻的群落演替的影响还不清楚。因此，在实验室开展了强壮藻钩虾对生长在筼筜湖的几种大型海藻的无选择性摄食和选择性摄食实验，以期评估这种藻栖啃食者对筼筜湖大型海藻群落结构的影响。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究的实验藻类和强壮藻钩虾均采自筼筜湖。带回实验室后，在室外50 L的蓝色塑料方形箱中暂养，暂养的海水抽自厦门大学白城海区，海水经砂滤塔初级过滤。暂养箱的海水24h持续更新(水交换速率1—2L/min)，防止水质变坏。

1.2 摄食实验

实验前3 d，从暂养箱中分别选取足量的大型海藻(6—8 g)和的强壮藻钩虾(n=80—120)，将之培养在2 L的烧杯中备用。

无选择性摄食实验：实验前将强壮藻钩虾和各大型海藻分离培养24 h，待胃排空后，将强壮藻钩虾转移至含有250 mL过滤海水(0.45 μm醋酸纤维滤膜过滤)的蓝盖瓶中，并持续充气。分别将不同的大型海藻投喂给强壮藻钩虾(n=15—20)，鲜藻的投喂量约0.2 g，以保证有充足的食物供强壮藻钩虾利用。48 h后收集残余的海藻，用梅特勒-托利多ML 204微量天平(精度0.1 mg)称量投喂前后大型海藻的重量以及强壮藻钩虾的体重，计算强壮藻钩虾的摄食率。实验设置3个喂食不同藻类的处理，每个处理分别有两个体重组(4—9 mg/尾和14—19mg/尾)，每个处理共8个平行和4个空白，摄食率计算公式如下：

C=[C1·(1+K)-C2]/(W·t)

式中，C表示摄食率，表示单位重量(湿重)的强壮藻钩虾对海藻鲜物质(g鲜重·g-1·d-1) 和干物质的日摄食量(g干重·g-1·d-1);C1和C2分别代表海藻的初末重量；K表示在t时间内海藻的生长系数(由空白组实验前后海藻重量的变化除以海藻的初始重量计算而得)，W表示强壮藻钩虾的体重。

选择性摄食实验：在1.5 L的培养皿中进行，实验过程保证持续通气。将强壮藻钩虾(n=20)和上述3种大型海藻共同培养，每种鲜海藻的添加量约0.6 g，48 h后收集各海藻残余。实验设置4个平行和4个空白，其余操作和摄食率计算同无选择摄食实验。

1.3 海藻的干湿比、C、N、P及蛋白质含量分析

本研究选择海藻的干湿比(DM/FM，表示干重与湿重的比值，平行样n=3)、总有机碳含量(TOC，ngt;4)、总氮含量(TN，ngt;4)和蛋白质含量(PC，n=4)来表征海藻的营养价值。干湿比测定时，先用定性滤纸将海藻表面的水吸干，称重鲜藻体(FM)，再将海藻在60 ℃下烘3 d至恒重，称重干藻体(DM)。干藻体经研磨、酸熏除无机碳、中和、烘干处理后，采用Vario EL III 的元素分析仪测定海藻的TOC和TN；PC采用考马斯亮兰法测定。

1.4 数据处理分析

所有的数据经SPSS 13.0软件包处理分析。采用单因素方差分析检验不同海藻之间营养价值特征(DM/FM、TOC、TN和PC)的差异以及强壮藻钩虾对不同海藻摄食率的差异。当方差齐性时，采用Tukey′s检验；当方差不齐性时，采用Duncan检验。在无选择性摄食实验的数据分析中，以强壮藻钩虾的体重作为协变量，采用协方差分析检验强壮藻钩虾对不同海藻干物质摄食率的差异。采用OriginLab 7.5作图。

2 结果

2.1 3种海藻的营养价值参数

如表1所示，采自筼筜湖的石莼和枝根藻的干湿比相当，约为细基江蓠繁枝变种的2倍(Plt;0.05)。如果用鲜物质百分含量表示海藻的各营养价值时，根枝藻有最高的TOC，分别约为石莼和细基江蓠繁枝变种的1.2倍和2.2倍，其蛋白质含量和石莼相当(P=0.234)，但明显低于细基江蓠繁枝变种，约为后者的1/2；TON则石莼最高，细基江蓠繁枝变种次之，枝根藻最低；根枝藻的C/N最高，细基江蓠繁枝变种最低。

同一行中, a, b, c分别表示处理组间差异达0.05显著性水平

2.2 强壮藻钩虾对几种大型海藻的摄食及其选择性

在只提供单种海藻食物的条件下(图1)，两个体重组(4—9 mg组和14—19 mg组)的强壮藻钩虾对细基江蓠繁枝变种鲜物质的单位体重摄食率(简称摄食率，下同)都大于对石莼和根枝藻的摄食率，而对后两种海藻的摄食率相当(P=0.419)，对前者的摄食率约为对后者的1.5倍，差异显著(Plt;0.01)。不过，4—9 mg体重组对3种海藻的摄食率都为 14—19 mg体重组的2倍以上(图1)。

图1 强壮藻钩虾的无选择性摄食Fig.1 Ampithoe valida feeding when offered 1 of 3 algal species simultaneously

以体重为协变量，通过单因素协方差分析比较强壮藻钩虾对3种海藻干物质的摄食率的差异(图1)，结果表明，在无选择性摄食实验中，强壮藻钩虾对3种海藻干物质的摄食率相当(Pgt;0.05)，但随着体重的增加而逐渐减少(y=0.3595e-0.0662x，n=23，r=0.8919，Plt;0.001)(图1)。相关性分析的结果也进一步显示，在无选择性摄食实验中，强壮藻钩虾的摄食率和海藻的干湿比呈显著的负相关关系(图2，4—9 mg体重组：y=-6.4518x+ 2.8948，r2=0.9322，Plt;0.001；14—19 mg体重组：y=-2.3758x+ 1.2037，r2=0.7261，Plt;0.001)。强壮藻钩虾的摄食率和海藻TOC含量也呈显著的负相关关系(图3，4—9 mg体重组：y=-0.1912x+ 2.7304，r2=0.9398，n=17，Plt;0.001；14—19 mg体重组：y=-0.075x+ 1.1707，r2=0.9697，n=17，Plt;0.001)，但与海藻PC含量呈显著正相关关系(图4，4—9 mg体重组：y=1.1596x+ 0.6827，r2=0.9556，n=12，Plt;0.001；14—19 mg体重组：y=0.4513x+ 0.3667，r2=0.932，n=12，Plt;0.001)，与海藻TN含量则无明显的相关性(图5，r2lt;0.11，Pgt;0.05)。

图2 无选择性摄食实验中强壮藻钩虾摄食率与海藻的干湿比的关系Fig.2 Feeding rates of Ampithoe valida related to FM/DM of algae in no-choice feeding assays

图3 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻总有机碳含量的关系Fig.3 Feeding rates of Ampithoe valida related to TOC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

当同时投喂3种大型海藻时，强壮藻钩虾对3种海藻鲜物质的摄食率差异显著(表2，Plt;0.01)，对根枝藻的摄食率最大，对石莼的次之，对细基江蓠繁枝变种的最小；当用干物质表示海藻总量时，强壮藻钩虾对枝根藻和石莼的摄食差异不显著(P=0.057)，分别约占总摄食率的(40.6±11.2)%和(57.1±10.7)%，而对细基江蓠繁枝变种的摄食最少，不到总摄食率的2.5%，可认为属于偶然性或机会性摄食。相关性分析结果显示，此时，强壮藻钩虾对3种海藻的摄食率与海藻TOC含量呈负相关关系(r=-0.9，Plt;0.01)，与海藻PC含量也呈显著的负相关关系(r=-0.8427，Plt;0.01)，但与海藻TN含量无显著相关性(r=-0.1，Pgt;0.5)，表明强壮藻钩虾的摄食选择性与海藻的营养价值无关。

图4 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻蛋白质含量的关系Fig.4 Feeding rates of Ampithoe valida related to PC of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

图5 无选择性实验中强壮藻钩虾摄食率与鲜海藻总氮含量的关系Fig.5 Feeding rates of Ampithoe valida related to TN of algae when were expressed as percentage per fresh mass in no-choice feeding assays

种类Speciesofseaweed摄食率Feedingrate(鲜重)/(g鲜重·g-1·d-1)摄食率Feedingrate(干重)/(g干重·g-1·d-1)百分比(干重)/%石莼Ulvalactuca0．341±0．063b0．085±0．016a40．6±11．2a根枝藻Rhizocloniumsp．0．521±0．174a0．125±0．042a57．1±10．7a细基江蓠繁枝变种Gracilariatenuistipitatavar．liui0．036±0．026c0．005±0．003b2．2±1．5b

同一列中, a, b, c分别表示处理组间差异达0.05显著性水平

3 讨论

Cruz-Rivera和Hay认为，海藻的含水量会降低海藻内营养物质的浓度，从而影响端足类的摄食量[1]。因此，本研究采用海藻干湿比以及鲜藻总有机碳、总有机氮、碳氮比和蛋白质含量为表征海藻的营养价值。结果显示，强壮藻钩虾对含水量高的细基江蓠繁枝变种摄食率最大，而对含水量相当的枝根藻和石莼则摄食量相当(表1，图1)，这与Cruz-Rivera和Hay的研究结果一致。Cruz-Rivera和Hay[1]开展了管栖性藻钩虾Ampithoelongimana对13种海藻的摄食实验，结果表明，A.longimana的摄食率和海藻的干湿比和鲜藻的总有机碳含量密切相关，即含水量高的海藻，摄食率也相应增加。强壮藻钩虾对3种海藻干物质的摄食率没有显著差异(图1)表明藻钩虾虽然摄食不同的海藻，但它们的基本能量需求是一定的。但由于啃食者消化道自身的物理局限性，即只能容纳一定体积的食物[21]，因此，对低营养价值(高含水量，低碳含量)的藻类，只能通过增加摄食来满足自身代谢需求(图1)。这种增加对低营养价值食物摄食量的现象被称为补偿性摄食(Compensatory feeding)，在端足类[1, 11, 22]中相当常见，是对食物环境的一种适应。当环境中仅存在低营养价值的食物时，端足类可能通过补偿性摄食来获取其正常代谢所需的能量[1, 22]。对生活于饵料植物季节性变化明显的环境，补偿性摄食是一种很好的适应机制，是维持种群繁衍的一种方式。Cruz-Rivera和Hay[22]的研究还表明，低营养价值的海藻对A.longimana的存活、生长和繁殖没有影响。可见，补偿性摄食完全抵消了低营养价值食物对A.longimana的消极影响。同时允许这类定居性(sedentary)种类和宿主植物形成长期的关系，减少在宿主间的移动，降低了被捕食的风险。

本研究中，强壮藻钩虾的摄食率与海藻的蛋白质含量呈显著的正相关关系(图4)，并不意味着强壮藻钩虾会增加对高蛋白质藻类的摄食。例如，Cruz-Rivera和Hay[1]发现，A.longimana的摄食率和海藻蛋白质含量负相关。导致这种统计分析结果出现的原因是海藻蛋白质含量与其干湿比和总有机碳含量密切相关。本研究中几种大型海藻其蛋白质含量与干湿比、总有机碳含量密切相关(表1)，因此，回归分析的结果就产生了这样的假象：似乎高蛋白的海藻会促进藻钩虾的摄食。

过去一般认为，不同植物间营养价值的差异似乎对啃食者的摄食选择起着关键的作用。许多陆生动物和淡水植食性浮游动物更喜欢摄食富含氮的植物组织，这样，这些动物也有着高的存活率、更快的生长率和高的繁殖力[10]。一些海洋脊椎动物和大型无脊椎动物，如鱼类和海胆，也表现出对高氮磷含量植物的摄食偏好。但是，对于海洋底栖端足类来说，这样的论断似乎并不完全成立。Duffy和Hay[2]报道，藻钩虾A.logimana对5种海藻的摄食选择性与海藻的氮磷含量无关。Cruz-Rivera和Hay[1]也表明，藻钩虾A.logimana对13种海藻的摄食选择性与海藻的营养价值(氮、磷和蛋白质含量等)无关，A.longimana明显更喜欢摄食网地藻Dictyotasp.和团扇藻Padinasp.，虽然Dictyotasp.有着比其它大型藻类更高的N含量，而Padinasp.有着更高的蛋白质含量，但当把13种海藻都考虑在内时，摄食选择性并不和食物营养价值密切相关。强壮藻钩虾没有表现出对高氮、高蛋白质藻类的摄食偏好表明强壮藻钩虾与和其同属的A.longimana一样对海藻的摄食选择并不是以海藻的营养价值为优先考量的标准。一些研究表明，强壮藻钩虾这种摄食选择性特征可能和其生活习性有关。Cruz-Rivera amp; Hay[22]利用不同营养价值的食物(低营养价值的食物，主要来自低氮磷含量和总有机碳含量的海藻；高营养价值来自经济鱼类的饵料，氮、磷和总有机碳含量高)分析了3种分布在同一区域的端足类Gammarusmucronatus、Elasmopuslevis和Ampithoelongimana的摄食选择性。结果表明，非管栖的漫游性端足类G.mucronatus和E.levis更喜欢摄食高营养价值的食物，而管栖性藻钩虾A.longimana对3种不同营养价值食物的摄食没有选择性。与A.longimana一样，强壮藻钩虾也属于管栖性端足类，因此它对海藻的选择可能也不是优先考虑食物的营养价值。

端足类对大型海藻群落的影响主要通过它的“选择性摄食策略”来实现的。通过选择性摄食能影响大型海藻群落的组成结构。Brawley和Adey[12]发现，在一个小型珊瑚礁受控实验生态系统中，引入雷氏藻钩虾Ampithoeraimondi后，细丝状的藻类被刺沙藻Hypneaspinella取代。随后的实验[13]和观察[23- 24]在室外小型水体的发现也证实，端足类的摄食对底栖大型海藻群落结构有明显的影响：A.longimana能强烈的抑制绿藻的生长，它的摄食形成了一个以红藻占主导的大型海藻群落。在筼筜湖，强壮藻钩虾是最主要的大型海藻啃食者[19- 20, 25]，但是强壮藻钩虾对绿藻的摄食偏好并没有在筼筜湖藻场生态系统中形成一个以江蓠占主导的大型海藻群落[25]。Valiela等[18]认为，中型啃食者能控制大型海藻的生物量和影响大型海藻的群落结构，但是这种下行控制主要和水体中的氮负载(nitrogen-loading)密切相关。Hauxwell等[17]估计了Waquoit Bay、Cape Cod和Massachusetts河口(代表不同的N负载水平)端足类和等足类的摄食作用对优势的大型海藻种类的影响。结果表明，随着水体N负载的增加，它对大型海藻生长的促进作用削弱了端足类摄食对大型海藻生物量积累的负面效应。筼筜湖水体超富营养化，使得来自强壮藻钩虾的下行控制已经无法抑制来自超富营养化的水体通过上行控制对石莼和根枝藻生长的促进作用。

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ThefeedingselectivityofanherbivorousamphipodAmpithoevalidaonthreedominantmacroalgalspeciesofYundangLagoon

ZHENG Xinqing1, HUANG Lingfeng2,*, LI Yuanchao3, LIN Rongcheng1

1ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China2CollegeofEnvironmentandEcology,XiamenUniversity,Xiamen361005,China3HainanMarineDevelopmentPlanandDesignInstitute,Haikou570100,China

Marine algae vary considerably in their nutritional, chemical, and structural composition, thus providing a heterogeneous and variable food resource for marine herbivores. However, Due to seasonal fluctuation in species composition and abundance of marine algae, herbivores usually encounter the environments with little tasty, highly nutritional food. Because herbivores eat foods that are much lower in nutrients than their own tissues, they display a diversity of behavioral and physiological adaptations to cope with the low nutritional value of their foods. Selective feeding on more nutritious plants, increasing consumption of lower quality foods (compensatory feeding) have all been proposed as important behaviors allowing herbivores to obtain adequate nourishment.

Amphipods were common benthic species in macroalgal-based communities. They may regulate the macroalgal community structure by their selective feeding behavior. This study investigated the feeding of amphipodAmpithoevalidaon three dominant macroalgae (Ulvalactuca,Gracilariatenuistipitatavar.liuiandRhizocloniumsp.) of Yundang Lagoon, and analyzed how the nutritional quality in terms of dry mass/wet mass (DM/FM), total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN), C/N ratio and protein level may affect the food selectivity in the amphipod. The results showed that there was negative correlation between the feeding rates and the DM/FM, or TOC/FM of the macroalgae when macroalgae was separately offered toA.valida, indicating compensatory feeding behavior in the amphipod, that is,A.validacan use quantity to compensate quality when nutritional value of macroalgae was low.A.validapreferentially fed onU.lactucaandRhizocloniumsp., and their feeding rates negatively correlated to the TOC concentrations or protein levels in the macroalgae. However, no relationship was found between the feeding rates and TN. These results suggest there are no predictable effects of the nutritional quality on the feeding selectivity of amphipods. However, althoughA.validahave strong preference to green algae, Yundang Lagoon doesn′t structure a macroalgal community dominated by red algaeG.tenuistipitatavar.liui.

Ampithoevalida; dry mass/wet mass; total organic content; feeding rate

海洋公益性行业科研专项经费资助项目(201205009)

2012- 17- 19;

2013- 03- 15

*通讯作者Corresponding author.E-mail: huanglf@xmu.edu.cn

10.5846/stxb201207191030

郑新庆，黄凌风, 李元超, 林荣澄.啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性.生态学报,2013,33(22):7166- 7172.

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