曹 彦，康玉凡，王若军，刘红开

(中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193)

草鱼脆化过程变化研究进展及其机理探讨

曹 彦，康玉凡*，王若军，刘红开

(中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193)

脆肉鲩是在特定环境条件下经投喂蚕豆饲育而成的，具有味道鲜美，肉质紧实爽脆等特点。我国脆肉鲩产业发展规模不断扩大，关于脆肉鲩的生长特性、肌肉品质、血液生理生化指标变化等已有报道，但其形成机理还没有最终定论。本文综述了草鱼脆化过程中草鱼生长性能、肌肉品质、营养组成、微观结构、血液生理生化特性等方面的变化，探讨脆鲩形成机理，为脆肉鲩科学高产高效养殖提供理论与技术支持。

脆肉鲩，肌肉品质，营养组成，微观结构，血液生理生化特性

草鱼(Ctenopharyngodon idellus)是中国的四大家鱼之一。近年来，虽然我国草鱼养殖产量不断增加，但是质量提高没有得到足够重视，降低了草鱼品质。随着人们生活水平的提高，消费需求从数量型向质量型转变，对于水产鱼类来讲，人们更注重其肌肉感官营养品质及其加工方法新颖性。脆肉鲩是草鱼经投喂蚕豆饲育而成的名特水产品［1］，具有肉质紧硬，爽脆，肉片色鲜、有型、久煮不烂，烹调方法丰富多样等优点，改善了草鱼的鱼肉品质，越来越受到国内外消费者的欢迎。脆肉鲩的养殖已经在南方地区逐渐得到推广［2］。脆鲩的肌肉成分、质构、组织学特性和血液成分等相关理化指标虽有很多研究，但是对其脆化机理尚不清楚。文章在综述草鱼脆化过程中草鱼生长性能、肌肉品质、营养组成、微观结构、血液生理生化等方面变化的基础上，探讨脆鲩的形成机理，以求为脆肉鲩科学高产高效养殖提供理论与技术支持。

1 饲喂蚕豆对草鱼生长的影响

脆肉鲩的生长指标在衡量脆肉鲩高产高效养殖过程中发挥重要作用，饵料的质量和数量是决定草鱼生长的重要因素，利用蚕豆饲喂草鱼其生长指标均发生了变化。伦峰，李宝山等［3－6］分别饲养不同重量草鱼一段时间后都发现:与普通草鱼相比，饲喂蚕豆草鱼增重率、肥满度、内脏比，肝重比均下降，体长体高比、饲料系数显著增加，从外观上看，摄食蚕豆的草鱼腹部较小，体形较为细长，脆化草鱼红肌比草鱼多，颜色深，而肝胰脏颜色却比草鱼浅［6］。同时也有学者试图利用其他饵料饲喂草鱼进行草鱼脆化的探索，秦志清［2］用自制草鱼脆化养殖配合饲料、浸泡蚕豆、浸泡豌豆喂养草鱼，不同原料对草鱼生长的影响存在显著差异，增重率依次为配合饲料组＞浸泡蚕豆组＞浸泡豌豆组;三种原料的饲料系数都比较高，达到了4.0以上，浸泡蚕豆组最低，与其他两组存在显著差异。而三组在脏体比、肝体比及肥满度指标上均不存在显著差异。

投喂蚕豆能改变草鱼的肉质［3－4］，但相对于投喂普通配合饲料其生长率显著降低，饲料系数增高。有以下几种推论:由于蚕豆中氨基酸的不平衡性［7］，蚕豆中蛋氨酸含量明显低于配合饲料组，使之成为蚕豆组草鱼生长过程中重要限制性因子［3］;淀粉含量过高而脂肪含量相对较低，导致草鱼生长速度减缓;蚕豆中含有大量的抗营养因子，如蛋白酶抑制剂(PI)、葡糖嘧啶甙和伴葡糖嘧啶甙，蚕豆表皮所含有的抗营养因子，如缩合单宁、植酸不能完全通过浸泡而消除，与鱼体肠道消化酶结合，降低其活力，同时也影响胰蛋白酶、糖化酶等的作用，这些抗营养因子降低了肠道对营养物质的吸收及机体的利用，使草鱼的生长性能下降［4］;直接投饲浸泡后蚕豆，其适口性相对于配合饲料较差，采食量较低［3］。

2 饲喂蚕豆对草鱼肌肉品质的影响

饲喂蚕豆的草鱼肌肉变脆，其肌肉质构、物理特性和微观结构都发生了变化。肌肉的质构不是单一性质，是由其组成成分和结构决定的物理性质，能反映脆肉鲩的口感;肌肉的物理特性中滴水损失率、pH反映了肌肉的系水力，适口性，嫩度;而脆肉鲩肌肉微观结构的改变是质构和物理特性改变的基础。

2.1 饲喂蚕豆对草鱼肌肉质构的影响

食品质地特性如硬度、脆性等是食品重要的品质特性。饲喂蚕豆的草鱼肌肉口感发生变化，其质构指标相应发生了变化。研究表明，脆鲩肌肉的硬度、耐咀性显著高于普通草鱼［4，8－9］。然而，可能是由于对照组饲料、饲喂方式或饲喂时间长度等的不同，饲喂蚕豆对草鱼肌肉质构的影响在某些指标上还没有定论。李宝山、林婉玲等认为脆鲩肌肉的弹性和回复性显著高于普通草鱼［4，9］，而关磊［8］认为脆鲩肌肉弹性、回复力与普通草鱼无差异;朱志伟认为脆鲩肌肉的黏着性比普通草鱼低［10］;而李宝山等［4］却认为黏着性比普通草鱼有了不同程度的提高，并且发芽蚕豆组草鱼较浸泡蚕豆组草鱼具有更高的肌肉黏着性，所以对于这些指标需要进一步研究。脆肉鲩肌肉加热前后其质构参数也会发生变化，林婉玲等研究发现，加热后脆肉鲩肌肉硬度、咀嚼性、回复力、弹性均高于未加热的脆鲩肌肉［9］。

草鱼脆化的过程中，肌肉质构指标的变化与肌肉基本营养成分及微观结构存在密切关系。研究表明，肌肉的品质与脂肪含量、肌纤维直径和胶原蛋白含量有一定的相关性［11－12］。肌肉粗脂肪含量越低，肌束之间摩擦力越大，肌肉嫩度就越低，咀嚼性增加［2，13］，并且肌肉脂肪含量与硬度呈显著负相关［8，14］;胶原蛋白含量越高，肌肉机械强度增加，肌原纤维耐折力越强［2，15－16］，失水率与肌肉胶原蛋白含量呈线性负相关［2，17］，并且胶原蛋白含量、肌纤维密度与肌肉硬度和回复力，均表现为二次曲线关系，与滴水损失呈显著负相关［8，14］。

2.2 饲喂蚕豆对草鱼肌肉物理特性的影响

草鱼肌肉物理特性是肌肉品质中重要的特性之一。饲喂蚕豆草鱼肌肉物理性状与普通草鱼的物理性状发生了明显的不同，并且不同部位肌肉物理性状的变化不同。饲喂浸泡蚕豆草鱼和饲喂发芽蚕豆草鱼背部肌肉失水率与普通草鱼相比均显著降低，而各处理草鱼的腹部肌肉失水率没有显著差异;在肌肉耐折力方面，摄食发芽蚕豆的草鱼背肌、腹肌都较普通草鱼显著提高，而摄食浸泡蚕豆的草鱼，仅在腹肌有显著提高［3－4，6，8，14，18］。秦志清［2］用自制草鱼脆化养殖配合饲料、浸泡蚕豆组、浸泡豌豆喂养草鱼，与普通草鱼比较发现，三种原料均显著提高了肌原纤维耐折力，浸泡豌豆组显著低于蚕豆组，配合饲料组与蚕豆组则无显著差异;三种原料组草鱼肌肉失水率与普通草鱼相比均显著降低，但三实验组之间的失水率亦不存在显著差异。

肌肉滴水损失和pH也是反映肉质的重要指标。滴水损失用来表示肌肉系水力，反映肌肉中水分的保持程度，高系水力可保持肌肉中水分含量，减少肉品水分过多散失，防止肉品失去鲜度和固有风味［19］。pH能直接影响肉的适口性、嫩度和烹煮损失，二者有着密切关系，即低pH是造成高滴水损失的一个相关因素［20］。研究发现，脆化在4h内，脆化草鱼肌肉滴水损失较普通草鱼有所降低，但延长至8h后，两者滴水损失量无显著差异，并且脆化草鱼pH显著高于普通草鱼［8］。

2.3 饲喂蚕豆对草鱼肌肉微观结构的影响

肌肉微观结构的变化是肌肉物理性状和质构发生变化的基础。虽然饲喂蚕豆草鱼保持了草鱼肌肉的基本结构特征，背肌、腹肌的纵切片均可看到A带、H带、I带、M线、Z线，横切切片可看到粗细肌丝的截面［21－23］，但是其内部发生了很大的变化。饲喂蚕豆草鱼背肌的横切切片肌细胞之间和肌原纤维之间的间隙都比普通草鱼大，各肌原纤维之间似乎是相互独立的，肌隔膜间隙也比普通草鱼宽，结缔组织层比普通草鱼厚。饲喂蚕豆草鱼背肌的纵切切片肌原纤维数目增多，且没有固定的外形，肌纤维密度显著大于普通草鱼并且肌纤维胞质同样具有大量线粒体，为肌纤维的收缩供给能量，肌浆网周围分布有糖原颗粒［14，21］。背部和腹部肌纤维直径分别较普通草鱼提高，背部肌原纤维长度和肌纤维密度分别较普通草鱼提高［3－4，6，8，18］，而也有研究认为肌肉纤维平均直径变短［14，21］。腹肌微观结构没有背肌微观结构变化大。

草鱼脆化过程中，肌肉微观结构和物理特性变化影响着肌肉质构的变化。肌纤维直径的增加使得肌纤维束变粗，肌肉硬度增大，弹性增大［24］，但是也有研究表明，肌纤维越短，直径越小，肌肉的硬度越大［6，14］;肌原纤维的长度越大，其耐折力越强［15］，与普通草鱼相比，脆肉鲩肌原纤维长度与喂养时间呈现正指数关系，失水率与喂养时间呈现负指数关系［18］;从物理指标方面分析，肌肉pH与肌肉硬度和回复力均呈高度正相关，而滴水损失与肌纤维密度呈显著负相关［8］;林婉玲等［9］研究了新鲜脆鲩肌肉和加热后脆鲩肌肉的质地与微观结构间的关系，肌纤维直径、密度，胶原蛋白含量等决定了肌肉的质构特性。

3 饲喂蚕豆对草鱼营养成分的影响

草鱼营养成分是草鱼进行各种生命活动的物质基础。草鱼经饲喂蚕豆之后，肌肉粗蛋白、粗脂肪、灰分、水分、总糖等基本营养成分发生变化;蛋白质的基本组成单位——氨基酸在肌肉、血液、内脏中都有分布，在草鱼的脆化过程中也发生变化。

3.1 饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼基本营养成分的比较饲喂 蚕 豆 草 鱼 肌 肉 粗 蛋 白［1，8，14，22，25］、脂肪［1，3，6，14，22］、灰分［1，10，18，22］含量比普通草鱼高，而水分和总糖含量低于普通草鱼［1，10，14，22］。也有研究认为脆肉鲩肌肉的水分和粗蛋白质与对照组无显著差异［3，6，18］，粗蛋白含量下降［6］，粗脂肪含量减少［4，8，18，25］，

其中饲喂浸泡蚕豆的草鱼肌肉粗脂肪含量较饲喂发芽蚕豆的进一步降低［4］，粗灰分含量稍低于普通草鱼［8］。根据甘承露等的研究，脆肉鲩不饱和脂肪酸稍高于鲩鱼，并且鲩鱼和脆肉鲩鱼肉中皆含有一定量的EPA，脆肉鲩的稍高于鲩鱼，从脂肪营养价值角度讲，脆肉鲩稍优于鲩鱼［1］。秦志清用自制草鱼脆化养殖配合饲料、浸泡蚕豆组、浸泡豌豆喂养草鱼，其中胶原蛋白含量以蚕豆组最高;普通草鱼肌肉各基本营养成分，粗脂肪含量显著高于三实验组，而胶原蛋白及灰分含量显著低于三个实验组［2］。不同研究对草鱼营养成分结果不同，可能与养殖方式，养殖时间，鱼种类不同等因素有关［8］。

3.2 饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼蛋白质成分的比较

蛋白质成分的变化，可以影响到肌肉的质地。如肌原纤维蛋白的含量越高，鱼肉的嫩度和弹性就越好［1，10］，胶原蛋白或基质蛋白含量高，则鱼肉的硬度高。研究表明，饲喂蚕豆草鱼肌肉的肌原纤维蛋白［1，10，14，26］和胶原蛋白含量均有上升［4，8，18，26］，浸泡蚕豆组草鱼胶原蛋白较发芽蚕豆组略低［4］，并且胶原蛋白含量随饲料中蚕豆含量的增加而增加［6］。饲喂蚕豆草鱼肌浆蛋白、基质蛋白、浸出物蛋白均高于普通草鱼［10，14，26］。由此可知，蛋白质组分的变化是引起脆肉鲩鱼肉与普通草鱼口感上差异的原因之一［1，10］。

3.3 饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼氨基酸组成的比较

蛋白质的营养价值取决于氨基酸的组成和含量，各种氨基酸在草鱼肌肉、血液、内脏中都有分布。

3.3.1 肌肉氨基酸 氨基酸在体内具有极其重要的生理功能。其种类和含量的变化会导致肌肉组织结构和功能发生重大变化。脆化前后的鲩鱼肌肉的氨基酸组成相似，饲喂蚕豆草鱼肌肉鲜样中的总氨基酸含量、必需氨基酸总和，鲜味氨基酸总和，游离必需氨基酸和总游离氨基酸以及必需氨基酸指数均高于普通草鱼，而非必需氨基酸总量没有显著差异［1，4，6，10，22，27］。

除了酪氨酸、精氨酸及丝氨酸外，脆肉鲩的其它氨基酸含量均高于普通草鱼［10］。陈清华等认为脆化后减少的氨基酸有甘氨酸，催化后增加的氨基酸有赖氨酸、异亮氨酸、丙氨酸和谷氨酸，而伦峰等认为赖氨酸，苏氨酸，亮氨酸，脯氨酸，酪氨酸，丝氨酸，甘氨酸，丙氨酸和谷氨酸都增加了，天门冬氨酸随蚕豆饲喂量的增加而上升［6，27］。与普通草鱼相比，浸泡蚕豆组和发芽蚕豆组草鱼肌肉大部分氨基酸的含量均显著提高，其中以缬氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、组氨酸含量增加最为显著，仅甘氨酸的含量显著降低［4，27］。

鱼肉味道的鲜美程度与鲜味氨基酸(天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸)的含量有关［1］。四种鲜味

氨基酸中，人舌头上的味蕾对谷氨酸最为敏感，脆肉鲩肌肉谷氨酸含量远较其它六种鱼的含量要高，因此食用口感好［10，22］。

3.3.2 血液和肝脏氨基酸 饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼相比，血清中以赖氨酸含量最高，丝氨酸含量最低，而草鱼中以谷氨酸含量最高，丝氨酸含量最低。脆肉鲩血清中的丙氨酸、苏氨酸、丝氨酸、脯氨酸、蛋氨酸，甘氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、酪氨酸含量和普通草鱼相比增加，谷氨酸、精氨酸、赖氨酸3种游离氨基酸含量降低，脆肉鲩肝脏中的游离氨基酸也存在这种变化。但在脆肉鲩的肌肉中，其游离氨基酸的变化却相反，其中谷氨酸的变化最为显著［28－30］。

3.4 饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼无机元素的比较

饲喂蚕豆草鱼与普通草鱼相比，无机元素变化不大。有研究表明，饲喂蚕豆草鱼肌肉钙、铁含量均低于普通草鱼［8］，而与肖调义等［22］、邝雪梅等［25］的研究结果有所差异，发现铜、钾、钠、锌、锰、钙几种微量元素无明显差异［25］。

4 饲喂蚕豆对草鱼血液生化指标的影响

在草鱼的脆化过程中，草鱼的血液生化指标也发生了变化。伦峰等用配合饲料组，50%蚕豆 + 50%配合饲料，蚕豆三种饲料饲喂草鱼研究发现，血红细胞数量，血红蛋白含量，葡萄糖－6－磷酸脱氢酶含量三种血液指标随蚕豆在饲料中添加量的提高而显著递减，并随着葡萄糖－6－磷酸脱氢酶含量降低，血红细胞数量减少［6，25］。但唐湘北等发现，脆肉鲩血液中红细胞、白细胞数量明显高于普通草鱼，血小板有所降低，但差异不显著，草鱼红细胞、白细胞数量的增长使血液对氧气及营养的运输功能有所加强，脆化后的草鱼更能耐低氧环境，从而有效地预防疾病［28］。

5 研究展望

5.1 草鱼脆化后相关生理指标的进一步研究

近年来，脆鲩的研究已经成为水产领域的热点之一，但是在草鱼脆化前后粗脂肪含量、无机元素含量等指标的研究中出现争议，可能由于不同研究者在草鱼脆化过程中使用的对照组草鱼的普通饲料不同，不同普通饲料中蛋白质、脂肪等营养成分不同，所以作为对照组与脆肉鲩比较的普通草鱼生理指标结果不同，造成结果差异。所以在今后的研究中要注意避免此类问题，达到在脆肉鲩的研究中得到统一结论。另外在脆鲩的研究中，还有一些问题需要改进，草鱼随着年龄的增长，各项生理生化指标在不断改变，实验材料选取的过程中，要注意脆化草鱼和普通草鱼在相同的鱼龄时，各项指标才具有可比性。草鱼脆化过程中，除草鱼血液中葡萄糖－6－磷酸脱氢酶、肠道蛋白酶外［6，31］，关于其他酶的变化研究很少，酶催化各种生物化学反应，促进生物体的新陈代谢，所以在草鱼脆化的过程中，酶的变化不可忽略。

5.2 蚕豆脆化草鱼机理的研究

关于草鱼脆化过程中，草鱼肌肉、血液、内脏器官组织等都有研究，但形成机理还没有定论，笔者认为可以从以下几方面考虑:第一，蚕豆在浸泡过程中营养物质及生物活性物质等变化，可以设计实验分别使用未浸泡蚕豆和浸泡后蚕豆饲喂草鱼，根据脆化效果，分析讨论使草鱼脆化的关键因子存在于蚕豆本身还是在蚕豆萌发过程中产生，缩小草鱼脆化关键因子的范围;蚕豆中营养成分的特点:蛋白质氨基酸:蚕豆中蛋白质含量在豆类中仅次于大豆居第二位，并且其氨基酸组成也接近于人和动物所需的理想比例，其中赖氨酸含量比谷类高出三倍，蚕豆蛋白第一限制性氨基酸是含硫氨基酸;生物活性物质:黄酮类物质、原花色素、嘧啶葡糖苷、抗营养因子、活性蛋白和肽类，原花色素只存在于蚕豆壳中，这就启发我们利用脱壳蚕豆和未脱壳蚕豆饲喂草鱼，将草鱼脆化关键因子缩小范围;微量元素含量较高，尤其是磷、镁、硒含量远远高于青豆、菜豆、豇豆、扁豆［32－33］。第二，可以从不同蚕豆品种饲喂鲩鱼差异角度着手，分析由于蚕豆品种中营养成分或生物活性物质的差异所带来的草鱼脆化效果的差异，探寻草鱼脆化关键因子。在这些研究基础上，建立蚕豆与草鱼肌肉肉质改变间的联系很关键，还需要进一步深入的研究。

转录组学和蛋白质组学等现代生物技术的发展，为探索草鱼脆化机理提供了有力的技术支持。可以分析草鱼脆化前后肌肉的基因表达差异，找到蚕豆影响草鱼差异表达的基因，进而研究基因的调控，并寻找影响草鱼脆化的蚕豆功能影响因子。

5.3 研发草鱼脆化养殖专用配合饲料

利用浸泡蚕豆投喂草鱼，需要考虑蚕豆的日浸泡量确定、浸泡容器选择、一年四季浸泡时间及饲喂时间调控的因素，使得脆鲩鱼大规模工厂化养殖业发展受到局限，因此，在明晰蚕豆脆化鲩鱼的功能因子的基础上，研发草鱼脆化养殖专用配合饲料具有重要实践意义。草鱼脆化养殖专用配合饲料的研究报道较少。秦自清利用自己研制的草鱼脆化养殖配合饲料，能在一定程度上改变草鱼肌肉的品质［2］，但是目前的专用配合饲料存在脆化效果不理想和在水体中的颗粒稳定性差等问题，所以草鱼脆化养殖专用配合饲料的研发，还有很大的发展空间。另一方面我们可以从蚕豆投喂动物类型上进行扩展，例如伦峰等蚕豆脆化罗非鱼肉质的研究［6］，谭乾开等脆化异育银鲫生态生理学研究等［34］，甚至扩展到其他的动物，开发出更多的营养价值高，感官品质好的新食材。

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Advances in study of transformation of grass carp crisping process and mechanism discussion

CAO Yan，KANG Yu－fan*，WANG Ruo－jun，LIU Hong－kai
(College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China)

Crisped grass carp has been raised by broad bean in special environment，whose characteristics include delicious taste，tightened and crisped fresh quality.As the expending of development of crisped grass carp industry in China，growth performance，flesh quality and blood biochemical and physiological indexes change of crisped grass carp has been reported，but mechanism of crisped grass carp still has no final conclusion.The paper summarized influences on growth performance，flesh quality，composition of nutrition，microstructure and blood biochemical and physiological characteristic during grass carp crisping process，discussed formation mechanism of crisped grass carp and also provided support on theory and technology for how to scientifically raise crisped grass carp productively and efficiently.

crisped grass carp;flesh quality;composition of nutrition;microstructure;blood biochemical and physiological characteristic

TS254.1

A

1002－0306(2012)21－0385－05

2012－05－09 *通讯联系人

曹彦(1988－)，女，在读硕士，研究方向:种子科学与工程。

现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS－09)。