田聚群，邵 伟，王晓飞

1 运动技能的概念及研究现状

运动技能是指人体在特定的时间和空间里根据需要精确地调控肌肉的能力，是在运动过程中按照一定的技术要求完成的随意运动行为，是一组通过学习而获得、通过记忆而强化的相关肌肉群的顺序收缩活动。运动技能的形成与中枢神经系统的可塑性密切相关。学习能够激活无活性的突触，也能让有活性的突触失活，而长时记忆的储存也需要合成新的蛋白质。

目前，在阐明与解释运动技能形成机制时主要存在三种理论：(1)巴甫洛夫的高级神经活动学说及其条件反射理论。按照巴甫洛夫的理论，条件反射的生理学机制，是大脑皮层上的暂时神经联系形成，而运动技能被定义为“系列化的运动条件反射”，运动技能的形成就是建立复杂、连锁、本体感受性的运动条件反射过程。(2)信息论与控制论。运动技能的形成是一个反复练习、逐步改进和逐步完善的过程。在形成和提高运动技能的过程中，神经系统通过来自体内外的反馈信息，获得动作的完成情况，并与动作技能的要求进行比较，根据其误差情况来校正动作。反馈信息经过感觉器官进入中枢神经系统，进而引起另外的运动信号，以不断调整、纠正运动动作。运动技能形成的信息反馈通道，实际上是一种人体自我控制系统。(3)自组织理论。运动技能的学习，其本质就是要在主体目标的规定与导向下，在神经网络中构成一个新的序参量，这种新的序参量即为通过学习后所确定的系统反应的宏观模式及其有序度，是一种网络自组织后的必然反映。它的基础是网络内大量相关要素的有序排列，网络在新序参量目标导向下的变化过程就是学习的过程。当网络的自组织完成时，新序参量也就形成了，运动技能也就建立了。运动技能是一个泛脑网络在目标导向下的神经系统从状态空间到结构的一种自组织的新的有序状态[1，2]。

随着神经系统科学研究的不断深入，与运动技能形成有关突触可塑性的研究获得了长足的进步，学习与记忆的分子机制有了新的研究成果。因此，从中枢神经可塑性的角度在突触的水平上来解释运动技能的形成过程已经成为可能。若想使新形成的运动技能获得持久稳定的保留，需要启动长时记忆的建立过程。长时记忆是在解剖学上重构了神经环路，它的存储需要合成新的蛋白质。正是由于在重构神经环路与合成新的蛋白质过程中突触的变化具有一定的规律，从而在运动技能的形成过程中产生相对稳定的阶段性特征。因此，突触可塑性是运动技能形成的神经生物学基础。

2 运动技能形成的生物学基础

2.1 中枢神经系统的可塑性

运动学习、运动实践和“使用” 可以诱导脑的可塑性，以建立新的运动计划(技巧)为目的的重复性运动，经过一段时间以后，可以使皮质运动神经系统激发出特殊的兴奋性改变。[3]学习和记忆是脑的基本功能，人和动物必须通过学习改变自身的行为，以适应不断变化的外界环境。研究发现，神经系统在整个生命过程中始终处于一种可修饰、可调节和可塑造的状态。在受到损伤或内外环境发生变化的情况下，中枢神经具有使其结构和功能随之发生相应变化的能力。例如当支配某些区域的神经元轴突被切断后，离这种去神经支配区域较远的或邻近的完好无损的神经元的轴突长出侧枝小芽(collateral sprouting,侧枝出芽)，延伸到去神经支配的靶神经元上，重新建立突触性联系[4]。

突触可塑性是中枢神经可塑性的重要组成部分，它包括结构和功能两方面的变化。突触结构的可塑性包括：突触连接的形成与消退、突触活性区数量与面积的改变、突触间隙的变化以及各种亚细胞结构的改变等。突触功能的可塑性，主要表现为：突触传递效能的增强或减弱。研究表明，突触传递的可塑性与神经系统的高级功能——学习与记忆关系密切[5]。

若想使新形成的运动技能获得持久稳定的保留，需要启动长时记忆的建立过程。记忆若要持久牢固，大脑必须对记忆内容投入更多的注意资源，将新信息与原有的知识网络联系起来，进行深入彻底的加工。无论是短时记忆还是长时记忆，突触联系的变化都改变了神经环路。不同的是，长时记忆是在解剖学上重构了神经环路，短时记忆是功能变化的结果。此外，解剖学上的变化持续时间与长时记忆持续的时间等长。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究发现，长时记忆不只是短时记忆在时间上的延伸，而是由长时记忆引起的突触强度变化更持久一些，使神经环路中突触的数目也发生了变化。长时习惯化时，感觉神经元和运动神经元之间的前突触端(presynaptic terminal)数目减少；长时敏感化时，感觉神经元长出新的前突触端，新突触的寿命与记忆持续的时间等长。运动神经元的变化大致平行于感觉神经元。Flexner的研究表明，长时记忆的储存需要合成新的蛋白质。另外，学习能够激活无活性的突触，也能让有活性的突触失活[6]。

习惯化、敏感化和经典条件反射是三种不同类型的学习模式，当面临威胁性或负性刺激时，通过经典条件反射，动物能学会以同样的方式对中性刺激产生反应，使两类刺激间产生联系。通过习惯化和敏感化，动物也能学会对某刺激产生反应，但这两类学习不需要在不同的刺激间建立联系。Carew、Castellucci和Eric R.Kandel研究发现，对于习惯化和敏感化来说，短时记忆与长时记忆都涉及到感觉神经元和运动神经元之间的突触。而且，在长时习惯化和敏感化记忆中，突触的变化都平行于行为的改变：习惯化时，突触活动抑制数周；敏感化时，突触活动增强数周。Bailey、Mary Chen、Carew和Eric R.Kandel的研究表明：长时习惯化时，感觉神经元和运动神经元之间的前突触端数目减少，突触传递受到抑制；长时敏感化时，感觉神经元长出新的前突触端，与运动神经元构成了更多的活性突触连接，促使其突触传递增强，新突触的寿命与记忆持续的时间等长。运动神经元的变化大致平行于感觉神经元[6]。

Bailey和Chen发现，一个感觉神经元拥有大约1 300个前突触端，与大约25个靶细胞发生联系，其中包括运动神经元、兴奋性中间神经元以及抑制性神经元。在这1 300个前突触端中，只有40%左右有活性，也只有它们能够释放神经递质，其余的前突触端则处于静息状态。发生长时敏感化时，前突触端的数目增至平时的两倍左右(从1 300个到2 700个)，活性突触的比例也由40%增至60%。此外，运动神经元也长出新的突触末端。当记忆消失时，前突触端的数目由2 700个降低至1 500个左右，或者降到比平时稍高一点的水平。比平时多出来的这部分前突触端，也许能够解释艾宾浩斯发现的那个现象：第二次学习要比第一次学习容易。另一方面，发生长时习惯化时，前突触端的数目从1 300个降至850个左右，活性突触的数目也由500个降至100个，这意味着突触传递几乎完全停止[6]。

2.2 骨骼肌的适应性

人类的神经-肌肉接头属于化学性突触，信号的传递是单向的。一块肌肉通常接受许多运动神经元的支配，这些神经元主要是α运动神经元，其次为γ运动神经元。在人的脊髓前角内存在着大量的运动神经元，但直接与骨骼肌相连的大概不超过300万个。一个典型的α运动神经元可能在其表面有多达1万个突触位点，约2 000个突触位点在其胞体上，其余的均在树突上。这些神经元具有如此庞大的突触位点，表明它们可以聚集大量的传入信息：它们既接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，同时也接受从脑干到大脑皮质等各级高位中枢下达的有关调控运动的各种指令，最后由该运动神经元发出适当的传出冲动，引起所支配的肌肉收缩，从而实现各种反射活动和随意运动[4]。

骨骼肌是一种纯粹的动力性组织，它从解剖和生理方面都具有很强的适应能力，为提高运动成绩与学习新的运动技巧奠定了动力基础与可能。研究表明，适宜训练引起骨骼肌肥大的途径主要有两种：(1)刺激原有骨骼肌细胞体积和质量增大；(2)激活骨骼肌周围的卫星细胞，使之参与形成新的骨骼肌纤维[7]。

适宜的训练刺激使运动员的骨骼肌发生微细损伤，由此激活位于成熟肌细胞或肌纤维肌膜表面的卫星细胞，卫星细胞从接受刺激开始，到生长、发育为成熟的肌纤维需要持续约6个月的时间，中间会经历一系列的阶段性变化。而处于生长发育中的肌纤维所获得的张力不是匀速增加的，大体来说，其获得张力的过程可分为以下三个阶段：

(1)静止期。持续时间约1～6周。在这一时期内，造成微细损伤的肌肉基本维持受伤前的收缩能力，中间有小幅度的波动，但变化范围不大；同时损伤处的肌肉发生肿胀，感觉疼痛，触感僵硬。在损伤后1～3周，肌肉能力保持不变或稍有下降，第1周感觉非常疼痛，随后疼痛程度减弱，3周后受到新生的毛细血管的影响，疼痛感觉明显减轻。在损伤后的4～6周，由于逐渐形成的瘢痕组织不断获得一定程度的张力，肌肉能力小幅度提高，主观感觉有所好转，6周后瘢痕组织获得的张力趋于稳定。

(2)增长期。持续时间约7～20周。在这一时期内，再生的肌细胞逐渐成熟，肌肉所获得的收缩能力稳定快速地增长。从第7周开始，可明显感觉到因增加力量所带来的充实感，肌肉继续保持肿胀和僵硬。从第8周开始，由于瘢痕组织的收缩和重组作用，损伤处的肌肉(瘢痕)逐渐变硬，体积变大，疼痛感加强，到第9周达到高峰。在第10周，损伤处所形成的瘢痕组织很快变软，体积大幅度减小，身体感觉很轻松，肌肉变得富有弹性。在10～20周，身体感觉轻松，肌肉触感柔软并富有弹性，因获得力量所带来的充实感不断加强。

(3)稳定期。从第21周开始，新生的肌细胞已基本达到成熟的肌细胞所具有的各项功能，肌肉的收缩能力在新的生物适应水平上基本保持不变，直到第26周完全发育成熟。损伤后再生修复的肌肉柔软而富于弹性，身体感觉舒服或没有感觉，机体达到新的生物适应与平衡状态[8～10]。

通过一个周期的科学训练，与训练负荷有关的骨骼肌的功能得到了提高，而骨骼肌功能的增强对运动成绩的提高起着至关重要的作用，肌肉收缩产生的张力与肌原纤维的横截面积成正比，肌肉收缩的速度与范围与肌原纤维的长度成正比。另外，运动训练还能使参与运动的骨骼肌在结构和代谢上都产生显著的适应性变化。训练负荷可以增加相关肌肉的体积(横截面积)和提高肌肉的最大力量或最大收缩速度；提高肌肉的血流量、增大动静脉的氧分压差和改善血红蛋白运输氧的效率；肌肉中的线粒体数目增多、体积增大，肌红蛋白含量提高，毛细血管浓度增加[11～12]。

3 运动技能形成过程的阶段性特征

运动技能的形成是一个持续的学习和记忆过程，是突触在结构或功能上进行重塑的体现。通过不间断的重复性刺激，相关的神经环路得以建立或重构，新的运动技能逐步熟练和完善，最终达到自动化的程度。运动技能的形成过程具有明显的阶段性特征，可以推断，此特征是突触在结构或功能上进行重塑时在神经生物学方面具有阶段性特征的外在表现。遗憾的是到目前为止，还没有研究出突触在结构或功能上进行重塑时所发生的详细的神经生物学过程及其阶段性特征。

然而，由于人体是一个高度精细协调的生物系统，机体在面对新的外界刺激时，必然具有许多同步的应激反应。肌肉是人体内唯一的能主动收缩产生力的组织，对运动技能的学习和运动成绩的提高具有决定性的作用，而突触可塑性又是形成运动技能的神经生物学基础。实践经验与理论研究表明，我们可以根据肌肉受到训练刺激时在生物力学方面具有的阶段性特征，推断出中枢神经系统在学习新的运动技能时也具有大致相同的应激反应。这样，我们就可以把运动技能的形成过程分为以下三个阶段：

(1)敏感化阶段。持续时间约1～6周。由于学习新的运动技能对机体产生了新异刺激，感觉神经元长出新的前突触端，导致前突触端的数目增多，活性突触所占比例增加。此外，运动神经元也长出新的突触末端。具体表现为：动作僵硬、紧张、不协调、不准确，易出现多余动作；动作时机掌握不准，节奏紊乱，动作顺序和细节容易遗忘，完成动作时需要投入大量的注意资源。

(2)习惯化阶段。持续时间约7～20周。感觉神经元和运动神经元之间的前突触端数目减少，活性突触的数目减少。具体表现为：运动技能逐渐熟练，多余动作逐步消除；动作时机与节奏逐渐符合要求，动作顺序和细节逐渐连贯准确，整个动作更精确、协调、省力，但不够熟练，在变化的环境中还不能运用自如。完成动作时投入的注意资源逐渐减少。在第9周动作质量略有下降，第10周动作质量又迅速提高。

(3)自动化阶段。持续时间约20～26周。通过不间断的重复性刺激，相关的神经环路得到建立或重构，突触的可塑性过程基本完成。因突触结构或功能的改变所需要的新蛋白质的合成过程基本结束，新的运动技能可以在脱离意识的情况下自动地完成。运动技能的长时记忆过程形成，学会的动作技巧很难遗忘。形成了稳定的动力定型，能准确、熟练、省力、灵活自如地完成动作。

4 结论

(1)神经系统在整个生命过程中始终处于一种可修饰、可调节和可塑造的状态。在受到损伤或内外环境发生变化的情况下，中枢神经具有使其结构和功能随之发生相应变化的能力。突触传递的可塑性与神经系统的高级功能——学习与记忆关系密切，突触可塑性也是形成运动技能的神经生物学基础。无论是短时记忆还是长时记忆，突触联系的变化都改变了神经环路，不同的是，长时记忆是在解剖学上重构神经环路，短时记忆是功能变化的结果。

(2)骨骼肌是一种纯粹的动力性组织，它从解剖和生理方面都具有很强的适应能力，为提高运动成绩与学习新的运动技巧奠定了动力基础。研究表明，引起骨骼肌肥大的途径主要有两种：刺激原有骨骼肌细胞体积和质量增大；激活骨骼肌周围的卫星细胞，使之参与形成新的骨骼肌纤维。运动训练还能使参与运动的骨骼肌在结构和代谢上都产生显著的适应性变化。

(3)运动技能的形成是一个持续的学习和记忆过程，是突触在结构或功能上进行重塑的体现。人体是一个高度精细协调的生物系统，机体在面对新异的外界刺激时，必然具有许多同步的应激反应。实践经验与理论研究表明，我们可以根据肌肉在受到训练刺激时在生物力学方面具有的阶段性特征，推断出中枢神经系统在学习新的运动技能时也具有大致相同的应激反应。这样，我们就可以把运动技能的形成过程分为敏感化、习惯化和自动化三个阶段。

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