张永涛，陈志成，王志伟，陈凯，杨吉华

(山东农业大学水土保持系，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，271018，山东泰安)

泰山罗汉崖林场林下植被物种组成及生物多样性

张永涛，陈志成，王志伟，陈凯，杨吉华†

(山东农业大学水土保持系，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，271018，山东泰安)

通过对泰山罗汉崖林场9种人工林林下植被种类、盖度、密度的调查，采用丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数，研究9个人工森林群落林下植被的物种组成和生物多样性。结果表明:1)草本层相对灌木层较为发达，草本植物的物种以禾本科的植物为最多，其次为菊科，人工林林下植被的物种丰富度主要受草本层丰富度的影响;2)9种人工林在秋季以黄连木+刺槐混交林下植被物种丰富度指数最小，刺槐林下植被物种丰富度最大，Shannon-Wiener指数最大的是黑松纯林，最小的是侧柏纯林，Simpson指数最大的是黄连木纯林，最小的是侧柏纯林。

林下植被;物种组成;生物多样性;泰山

林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在改良土壤、促进人工林土壤养分循环和涵养水源、保持水土、防治荒漠化、保护环境等方面有重要的作用，尤其在结构过于简单的人工林系统中显得尤为重要［1-2］。有关森林林下植被生物多样性的研究较多，丰富度指数、多样性指数、均匀度指数采用较广［3-4］，但往往采用指标较单一，而且由于研究地点不同，研究结论难以复制应用［5-9］。罗汉崖林场毗邻泰山风景区，人为干扰较多，近几年经过封禁，林下植被产生了积极变化。笔者通过对封禁后的9种人工林林下植被的物种组成及生物多样性进行研究，了解泰山森林植被恢复的生态规律，以期为干扰生态系统的动态演替和恢复研究、增加物种多样性以及人工林生产力的维持及可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

试验地设在泰山罗汉崖林场，海拔400～700 m，总面积127.6 hm2，其中有林地面积125.9 hm2，占总面积的98.67%。岩石为花岗片麻岩，土壤为粗骨棕壤，土层厚度30～40 cm，坡度15°～25°，属半湿润大陆性季风气候，多年平均气温12.1℃，极端最低气温-28℃，极端最高气温40.3℃，多年平均降水量690.3 mm，≥10℃积温4 300℃，无霜期198 d。乔木树种主要有五角枫(Acer mono Maxim.)、侧 柏 (Platycladus orientalis Linn.)、麻 栎(Quercus acutissima Carruth.)、黑松(Pinus thunbergii Parl.)、黄连木(Pistacia chinensis Bunge.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.);灌木、草本植物主要有黄荆(Vitex negundo Linn.)、扁担杆子(Grewia biloba G.Don.)、白羊草(Bothriochloa ischcemum(Linn.)Keng)、黄背草(Themeda japonica Tanaka)等。

2 研究方法

在9种林分的固定标准地上进行调查，标准地面积均为20 m×20 m。除15 a麻栎林是20世纪90年代造林外，其余都是在20世纪50年代造林。为简便起见，令其编号依次是1～9。各林分基本概况见表1。

表1 9种林分的基本概况Tab．1 Basic situations of 9 forest stands

调查是在2010年秋季进行，主要调查林下灌木和草本植物。调查采用群落学样方采样技术，在每个标准地中，沿对角线方向均匀选取灌木和草本样方各5个，灌木样方面积2 m×2 m，草本样方在灌木样方内，面积1 m×1 m。主要计算物种重要值、物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数。

式中:Fr为相对频度;Dr为相对密度;Pr为相对盖度;n为出现在样地中的物种数;Pi为第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例。

3 结果与分析

3.1 林下植被物种组成分析

9种人工林群落的物种组成及物种重要值见表2。可以看出:1)五角枫纯林灌木层含2种灌木，以黄荆(重要值0.24，下同)为优势种，其次是扁担杆子(0.17)，草本层共有物种8种，优势种为黄背草(0.85)、艾(Artemisia argyi Van.)(0.26)，次优势种为委陵菊(Dendranthema potentilloides Shih);2)侧柏纯林灌木层含3种灌木，优势种为扁担杆子(0.38)，其次为黄荆、酸枣(Ziziphus jujuba var．spinosa Hu)，草本层共有物种4种，优势种为茜草(Rubia cordifolia Linn.)(1.48)，次优势种为牛膝(Achyranthes bidentata Blume);3)麻栎+黑松混交林灌木层共有3种灌木，优势种为黄荆(0.74)，其次为胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)、扁担杆子，草本层共有物种4种，优势种为白羊草(0.58)，次优势种为委陵菊和茵陈蒿(Artemisia capillaris Thunb.);4)50 a麻栎纯林灌木层有物种3种，优势种为黄荆(0.28)，其次为扁担杆子和胡枝子，草本层有物种4种，优势种为东亚荩草(Arthraxon hispidus Makino)(0.32)、蝇子草(Silene gallica Linn.)(0.39);5)15 a麻栎纯林灌木层共有3种灌木，优势种为黄荆(0.28)，草本层共有物种4种，优势种为黄背草(0.54)、东亚荩草(0.52)，伴生种为北京隐子草(Cleistogenes hancei Keng);6)黄连木+刺槐混交林灌木层共有灌木2种，分别为黄荆(0.19)、扁担杆子(0.16)，草本层共有物种4种，优势种为牛膝(1.34)，伴生种为东亚荩草、紫花地丁(Viola philippica Cav.)等;7)黄连木林下灌木层共有灌木3种，优势种为黄荆(0.52)，其次为扁担杆子，草本层共有物种4种，所占比例大致相当，东亚荩草(0.32)、艾(0.32)、黄背草(0.31)，羊须草(Hedyotis diffusa Willd.)(0.31);8)黑松纯林的灌木层共有灌木4种，优势种为黄荆(0.27)、扁担杆子(0.21)，草本层共有物种5种，优势种为求米草(Oplismenus undulatifolius Beauv.)(1.36)，次优势种为牛膝、羊须草;9)刺槐纯林没有灌木层，草本层共有物种15种，优势种为酢浆草(Oxalis corniculata Linn.)(1.47)，伴生种为益母草(Leonurus artemisia S.Y.Hu)、白羊草、茜草等。表2中，草本植物共计34种33属18科。灌木与草本相比，9种林分林下灌木的物种数都低于草本层，且从物种重要值的排序看，灌木层的重要值都低于草本层的，说明草本层相对较为发达。从物种组成来看，9种林分林下灌木层很简单，物种组成基本上是黄荆、扁担杆子、胡枝子、酸枣、红瑞木(Swida alba Opiz)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda Bunge)其中的1～3种，黄荆、扁担杆子是灌木层的优势种，与其喜光，耐瘠薄的特性有关。对于9种林分林下的草本层，波动较大，其中求米草、牛膝、黄背草、东亚荩草等物种在9个样地中出现相对较多。总体来说，草本植物的物种数以禾本科的植物为最多，其次为菊科。

表2 各标准地林下物种的重要值Tab．2 Important value of understory vegetation of 9 forest stands

续表2

3.2 林下植被生物多样性分析

3.2.1 林下植被的物种丰富度 图1为9种林分林下植被物种丰富度计算结果。可以看出，丰富度指数最小的是黄连木+刺槐混交林，为6，最多的是刺槐纯林，为15。这是因为黄连木+刺槐混交林虽处于南坡，但林下的土壤比较瘠薄，砾石较多，土壤质地较差;刺槐纯林虽然也处于南坡，但是光照温度条件最好，且土壤状况良好。从造林密度来看，黄连木纯林、黄连木+刺槐混交林、黑松纯林的密度较大，林下物种丰富度指数较密度较小的其他林分小。造林密度影响光照、水分，也对林下植被的分布产生影响。15和50 a麻栎纯林林下物种丰富度指数差异不大。

3.2.2 林下植被的多样性指数 9种林分林下植被Shannon-Wiener多样性指数见图2。可以看出，Shannon-Wiener多样性指数由大到小的顺序为黑松纯林、黄连木纯林、五角枫纯林、50 a麻栎纯林、15 a麻栎纯林、麻栎+黑松混交林、刺槐纯林、黄连木+刺槐混交林、侧柏纯林。9种林分林下植被Simpson指数见图3。可以看出，Simpson指数由大到小的顺序为黄连木纯林、50 a麻栎纯林、五角枫纯林、15 a麻栎纯林、麻栎+黑松混交林、黑松纯林、黄连木+刺槐混交林、刺槐纯林、侧柏纯林。

图1 9种林分林下植被物种丰富度Fig．1 Species richness of understory vegetation of the 9 forest stands

图2 9种林分林下植被Shannon-Wiener多样性指数Fig．2 Shannon-Wiener index of 9 forest stands

图3 9种林分林下植被Simpson指数Fig．3 Simpson index of 9 forest stands

从图2、图3还可知，黑松纯林的Shannon-Wie-ner多样性指数最高，说明其林下植被种类和数量都较多，且分布较为均匀，这可能跟其造林密度较大且林木个体分布较为均匀有关。但就Simpson指数来说，黄连木纯林的最高，说明其林下植被的优势种较为集中，表现明显。侧柏纯林的2个指数正好相反，都最低。15和50 a麻栎纯林林下物种多样性指数差异不大。

3.2.3 林下植被的均匀度指数 9种林分林下植被均匀度指数见图4。可以看出，植被均匀度指数由大到小的顺序为黑松纯林、黄连木纯林、50 a麻栎纯林、15 a麻栎纯林、五角枫纯林、麻栎+黑松混交林、黄连木+刺槐混交林、刺槐纯林、侧柏纯林。可知，黑松、黄连木纯林林下植被的均匀度指数最高，尽管其物种数不是最高，但其各物种的数量多，且分布均匀;所以，其Pielou均匀度指数最高，这2种林分的树木个体分布较为均匀。侧柏纯林林下植被的Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数在秋季都是最低的，但其物种丰富度却较高，说明侧柏纯林林下植被的物种数相对于各物种个体数目高。也就是说，物种较多而每个物种的多度不大，且多度分布不均匀。15和50 a麻栎纯林林下物种均匀度指数差异不大。

图4 9种林分林下植被均匀度指数Fig．4 Pielou index of 9 forest stands

3.2.4 针叶纯林与阔叶纯林的生物多样性比较侧柏和黑松2个针叶林郁闭度相比较小，其4种指数与五角枫、黄连木、刺槐、麻栎阔叶纯林相比处于较偏后的位置，林下幼苗更新较差。这可能是因为针叶林对土壤的改良作用不如阔叶林，或者针叶林由于造林密度大，树冠低矮，对林下植被的生长有抑制作用。这说明阔叶林更有利于林下植被的发育和更新。

4 结论与讨论

1)罗汉崖林场9种人工林林下植被的物种丰富度主要受草本层丰富度的影响，以禾本科的植物为最多。

2)综合3种多样性指数看，秋季侧柏纯林林下植被的生物多样性最低，黄连木纯林最高。

3)阔叶林物种多样性较大而针叶林较小，阔叶林更有利于林下植被的发育和更新。

生物多样性的多个指数各有特点，需要综合分析，不能单用一个。比如，丰富度指数虽然计算简便，但其大小依赖于取样面积的大小，它只在数量上反映生物多样性，而不考虑群落中物种的均匀度。综合分析时，应考虑到当总个体数和种数较多，且所有种的多度和均匀度都相近时，这样的样方才有最大的多样性指数。

从文中分析看，造林密度对林下植被多样性有较大影响，但树龄的影响有待进一步分析。

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Species composition and biodiversity of the understory vegetation in Luohan Cliff forestry centre，Tai Mountains

Zhang Yongtao，Chen Zhicheng，Wang Zhiwei，Chen Kai，Yang Jihua
(Soil and Water Conservation Department of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration ，271018，Tai’an，Shandong，China)

By investigation of the vegetation type，coverage，density of the nine forest stands in Luohan Cliff forestry centre，the species richness，Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielou index were used to study the species biodiversity of the forest understory vegetation community.The results show that:1)The species richness of the plantation understory vegetation is mainly affected by the species richness of herb layer.Among them，Gramineae is the most species，followed by Compositae.2)Species richness of the understory vegetation of Pistacia chinensis＆Robinia pseudoacacia stand and Robinia pseudoacacia stand were the lowest and biggest，respectively.As to Shannon-Wiener index，Pinus thunbergii and Platycladus orientalis pure stands take the first and last position respectively.As to Simpson index，pure Platycladus orientalis forest has the minimum value，while the Pistacia chinensis pure forest has the maximum value.

understory vegetation;species composition;biodiversity;Tai Mountains

2011-05-27

2011-08-29

项目名称:世界银行贷款山东省生态造林项目“干旱瘠薄山地树种选择研究”(SEAP-KY-1);山东农业大学创新基金“泰山森林生态效益计量评价”

张永涛(1972—)，男，博士，副教授，硕士生导师。主要研究方向:林业生态工程。E-mail:yongtaozhang@126.com

†责任作者简介:杨吉华(1957—)，男，教授，硕士生导师。主要研究方向:林业生态工程。E-mail:jhyang@sdau.edu.cn

(责任编辑:宋如华)