黄 啸，陆 茵

(宁波大学应用海洋生物技术教育部重点实验室，浙江 宁波 315211)

我国水产品资源丰富，特别是改革开放以来，商品流通加快，水产品也不例外。现在人们对水产品的需求不再是数量，而是更看重其品质，从而对鲜活水产品的运输提出了更高的要求。鲜活水产品色香味俱全，具有较高的营养价值。然而，水产活体死亡后出现腐败，口感和营养价值下降，食用价值也大打折扣。所以，水产活体运输市场也随之急速发展起来。

水产活体暂养与贮运的宗旨是要科学、合理、经济地维持水产活体在运输过程中存活所必需的生态环境，环境条件越是适宜，存活时间就越长，从而解决运输过程中存活率低的问题。

1 水产活体暂养和流通中的生理特征与环境需求

1.1 呼吸状况

水产活体在流通中新陈代谢消耗氧气，同时产出二氧化碳，氧气从外界获取，二氧化碳则应及时排出体外，若过多滞留于体内，必然会扰乱体液酸碱平衡，危及存活。所以呼吸活动是水产动物流通过程中的基本生理特征。

水中溶氧是影响水产活体的一个重要因素。氧分压直接影响水产活体的鳃或其它呼吸器官的气体交换，水中溶氧减少会使水产动物呼吸频率加快，如果水中溶氧浓度低于水产活体的窒息点，就会造成水产活体窒息死亡。各种水产活体的窒息点不尽相同，万松良等［1］报道鳡鱼种的窒息点为 0.78 mg·L－1，其耐低氧能力属中等偏弱型。廖勋波等［2］研究发现:水温24.0℃，鄱阳湖黄颡鱼的临界窒息点为0.31 mg·L－1。此外，还有不少学者对水产活体的窒息点进行了研究［3－5］。

在适宜水温范围内，水温升高，水产活体的呼吸加速;反之，则呼吸减慢。如果水温剧变，将会抑制水产活体的呼吸运动。低温可降低水产活体对氧气的消耗，并抑制二氧化碳、氨、乳酸等生成［6］。陈 进 树［7］在 不 同 的 水 温 梯 度 (25 ℃、22℃、19℃、16℃)下研究了神仙鱼成鱼和幼鱼的呼吸频率，结果表明:水温对神仙鱼呼吸频率的影响呈非线性关系;水温对神仙鱼幼鱼呼吸频率的影响比成鱼明显。陈松波等［8］在不同温度条件下 (6℃～34℃)对鲤鱼成鱼和幼鱼的呼吸频率进行了研究，结果表明:高温 (34℃)时鲤鱼呼吸急促，成鱼的呼吸频率可达130次·min－1，幼鱼呼吸频率可达170次·min－1;低温 (6℃)时呼吸减缓，成鱼呼吸频率下降到11次·min－1，幼鱼的呼吸频率下降到19次·min－1。因此，温度是影响水产活体呼吸频率的重要因素。在适宜温度范围内尽量降低呼吸频率，就能有效地提高水产活体的存活率。

水体pH值对水产活体的呼吸状态也有很大影响，淡水鱼最适pH为6.5～8.5，海水鱼为7.0～8.5。余日清等［9］研究了低 pH(6.0～3.6)对草鱼呼吸活动机能及耗氧代谢的影响，结果表明:在pH 4.6～3.6条件下，草鱼呼吸和气体代谢活动受干扰的程度随酸度增大而急剧加重，具体表现为呼吸频率加快，深度加大，耗氧率起始升高继而迅速下降，并在极端pH(3.6)下最终引起机体组织缺氧而致死。

氨是毒性高、通透性大的化合物。水体中氨积累到一定程度时，会妨碍水产动物的呼吸，即使是低浓度的氨也是有害的。陈惠等［10］做了不同氨浓度对鱼类的毒性试验，结果表明氨对鱼类的毒性较大，半数致死量在1 mg·L－1左右。

鱼类对水环境中的二氧化碳也非常敏感，它直接影响鳃的气体交换，如果含量过多，则对鱼类有麻醉作用。水环境中的其它因素，如悬浊物、盐度等［11］都能影响水产活体的兴奋状态，从而影响水产动物的呼吸。

1.2 排泄状况

运输过程中，水产活体的尿量及尿浓度增加，尿中离子组成也起剧烈变化，加上未经体循环排出的食物消化废物，都会促成活体死亡。

水产鱼类主要通过呼吸器官、肠道、皮肤和肾等排除体内代谢废物，其中肾是主要排泄器官，以尿的形式排出。一般，肉食性鱼类的尿呈酸性，草食性鱼类的尿呈碱性。淡水鱼类排水量大于海水鱼类。

如果排泄物在运输环境中积累，会使水质恶化，加上细菌的作用，水中氨氮含量会不断增加，减弱水产动物的吸氧能力，造成水产动物死亡。蒋艾青［12］发现排泄物如果处理不当，就会造成水中氨氮和亚硝态氮的积累，造成水质恶化，引起鱼类死亡。

1.3 环境胁迫与应激反应

影响水产动物健康的不良刺激因素很多，可归纳为物理因素、化学因素、生物因素及综合因素4个方面。物理应激因素主要有温度、光照、声音、电流等。化学应激因素主要有pH、溶解气体、盐度、重金属和有机质等［13］。

当生存环境因子发生突变时，水产动物的神经、内分泌、激素、血液指标等生理状态也会发生变化，并产生应激反应，导致新陈代谢过程加剧，引起死亡。

水产动物在运输过程中受到刺激因子的作用后，会首先出现交感-肾上腺髓质系统反应。Cannon最早全面研究了交感-肾上腺髓质系统的作用，曾提出应急反应学说，认为机体遭遇特殊情况时，这一系统将立即被激发，肾上腺素与去甲肾上腺素的分泌大大增加，它们作用于中枢神经系统，提高兴奋性，使机体处于警觉状态［14］。反应灵敏、呼吸加快、心跳加快、血压升高，有利于应急时重要器官得到更多的血液供应;肝糖原分解增强、脂肪分解加速、血糖升高，以适应在应急情况下对能量的需要。实际上，引起应急反应的各种刺激，也是引起应激反应的刺激，当机体受到应激刺激时，同时引起应急反应与应激反应，两者相辅相成，共同维持机体的适应能力。

刘小玲［15］指出应激从以下2个方面影响鱼体的健康。一是强烈的或剧烈的机能和组织改变，导致局部或全身性病变;二是通过抑制免疫机能(包括特异性的和非特异性的)，导致鱼类死亡率提高。

2 水产活体的运输方法

2.1 麻醉运输

为降低水产动物的应激反应与新陈代谢，减少对水产动物的伤害，提高存活率，麻醉剂已广泛用于水产动物的活体运输中。麻醉运输是采用麻醉剂抑制水产动物的中枢神经，抑制其反射功能，从而降低呼吸和代谢强度，提高存活率的运输方式。麻醉运输具有存活率高、运输密度大、运输时间长、操作方便等优点，到达目的地后，水产动物放入清水中即可复苏，采用适量的麻醉剂可以使水产动物对应激的强度降低，并且麻醉鱼的皮质醇激素水平恢复要比非麻醉的快，麻醉运输维护了鱼血液生化指标的稳定，对于维持鱼体生理代谢平衡有重要作用。刘长琳［16］等用MS-222对半滑舌鳎进行麻醉实验，发现MS-222麻醉半滑舌鳎效果较好，鱼体入麻时间短、复苏快，安全边界宽，反复麻醉无明显耐受性，是理想的水产用麻醉剂。国外一些学者也发现 MS-222 用于真鲷［17］、庸鲽［18］的麻醉运输效果较好，水产活体运输存活率较高。张富林等［19］等用丁香酚做麻醉剂，发现效果比 MS-222还要好，所用浓度更低，麻醉开始时间更短。

其它常用的麻醉剂还有乙醇、乙醚、二氧化碳、三氯乙醛、三氯特丁醇、三溴乙醇、巴比妥钠、尿烷、苯巴比妥钠、碳酸氢钠、丁香油、苯唑卡因［20］、乙二醇苯醚等［21］。

2.2 充氧运输

充氧运输是指运输途中按设定的要求向水体内充氧，保证水产动物在运输途中氧气充足，确保水产动物在运输途中的水体环境溶氧不低于水产动物的窒息点。氧气供应充足，可在一定时间内实现高密度暂养。充氧运输具有存活率高，运输密度高，且能最大程度地保持水产动物正常的生理水平。目前，应用的比较多的水体充氧方式有喷淋式增氧、射流式增氧等机械方式;使用密封袋运输这种人为充入氧气的方法;在水体中投入增氧剂来增氧的方法。陈文召等［22］研究了一种双喷嘴射流器的充氧性能，在较佳工作条件下，动力效率高，如能运用在水产活体运输中，能达到高效的充氧效果。邓希海［23］设计了一种换水换气式充氧密封水产苗种运输装置，鳙鱼苗存活最长时间为55 h。刘德禧［24］用密封充氧运输鱼苗的方法，发现充氧一次可以运输30 h左右。张耀明等［25］早在1983年就利用双氧水作增氧剂运输鱼苗，取得很大成功。杨正锋等［26］讨论了增氧剂在水产生产多个环节中的应用，说明在长途运输中也可使用一定量的增氧剂来提高运输成活率。

2.3 无水运输

无水运输是让水产动物脱离大量的水环境，到达降低其新陈代谢的目的。研究较多的是将水产动物的运输环境温度降到生态冰温，使其在生态冰温下冬眠。处于冰温冬眠的水产动物，呼吸和新陈代谢极低，为无水保活运输提供了条件。国外早就进行了生态冰温的运输研究，把牙鲆降温驯化，在生态冰温区冬眠后，从水中捞出，在无水、体表干燥的状态，用0.5℃的冰温卡车运输6 h后，将其放入水中，几秒钟后鱼苏醒、游动，牙鲆的口感、风味超群。另一组实验，牙鲆120尾、河豚10尾、鲷6尾，冰温陆运约20 h，运输过程中，使用了渗入鱼体表呼吸所需的氧的缓冲材料，鱼表皮干燥至水分含量20%，呈现“木乃伊”状态，把鱼放入水中，鱼立刻苏醒。采用同样的技术和方法，进行了24 h空运试验，取得成功，鱼体全部存活。运用活体冰温干燥法，使冰温区人工冬眠的鱼干燥，抑制了鱼体表的呼吸代谢，鱼的生存时间延长了10倍，能经受20 h以上的长途运输［27］。另外，干燥冬眠的鱼体，鱼肉的口感、光泽均良好，这是由于人工冬眠缓慢降低水温处理后，鱼肉的呈鲜味物质:天冬氨酸、谷氨酸含量增加，而发苦味的亮氨酸、异亮氨酸等含量减少。王晓飞等［28］测定麦穗鱼的生态冰温带为:－1℃ ～0.6℃;健康鱼体、暂养48 h后，控制不同温度下的降温速率将麦穗鱼的温度降至0.6℃，放入塑料保鲜袋无水充氧封口包装，在低温 (0±1)℃下保活可达12 h。黑鲷的生态冰温为 －1.1℃ ～6℃［29］;经过 48 h暂养后缓慢降温到6℃，在低温 (2±0.5)℃无水条件下供纯氧可以使黑鲷存活6 h。孙宁［30］以聚苯乙烯盒作运输容器，填充物分别为浸水海绵和木屑，进行罗氏沼虾活虾的无水活体运输模拟试验，取得较高的存活率，证实罗氏沼虾活虾无水运输的可行性。

2.4 超低温运输

超低温运输是指将环境温度降到－60℃以下，达到保存生物材料数月，甚至数年以上的运输方法。由于超低温温度太低，而且成本高，所以在水产材料方面，一般只用来保存鱼类的精液、贝类配子及胚胎以及海藻等水产材料。为了防止超低温对水产材料的低温伤害，要向保存液中加入低温保护剂 (抗冻剂)，如二甲基亚砜、乙二醇、乙酰胺、丙二醇等。英国学者 Blaxter［31］首次作了冰冻保存太平洋鲱鱼精巢的试验，获得了成功。用干冰(－79℃)保存6个月的精巢解冻授精，获得80%的受精率，开创了冷冻精液也可以获得高受精率的先例。Erdahl［32］冷冻鲑鱼精液，获得大于90%的受精率。Mounib［33］冷冻保存大西洋鲑精液，液氮保存1年后，受精率为80%。近年来，超低温冷冻保存得到更进一步的发展。肖志忠等［34］的高效大黄鱼精液的超低温保存实验取得成功。廖馨等［35］对青虾精子的超低温冷冻保存技术进行了研究，以壬氏液为稀释液，添加8%DMSO为抗冻保护剂，4℃ 平衡 30 min， －20℃平衡 15 min，－80℃平衡15 min后投入液氮中保存，解冻时将冷冻管浸入55℃水浴中10～15 s至半融取出自然解冻，精子能维持 60%的存活力。叶霆等［36］以0.5 mL的麦细管为冻存管，以Cortland溶液为稀释液，以10%DMSO为抗冻剂超低温冻存黑鲷精子，冻精的激活率和受精率分别达到92.51%+1.25%和89.35%+1.99%。

3 小结

水产活体暂养和运输流通过程中的生理变化是研究暂养和运输方法的基础，只有进行深入的水产活体生理研究，才能为暂养和运输提供理论依据。

现代水产活体流通的运输方式多为各种方法的综合运用［29－33］，只有综合利用好各种运输方法才能使水产活体的运输效果好。随着各种运输方式研究的发展深入，水产活体的流通运输必将朝着存活率高，运输密度大，运输时间长，操作简便，成本低廉的方向发展。

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