卵与胚胎

卡尔·俄尼斯特·冯·贝尔(1792～1876年)

哺乳动物繁殖的最初阶段之所以不为人们所知，是由于它们的后代直到完全成熟才分娩。例如，人类要经过9个月的妊娠期才能够出生。17世纪，威廉·哈唯提出每一个有机体都产自卵的理论。在哈维之后，生理学家们证明许多生物的确产生于单卵细胞。然而，人们很难发现哺乳动物的卵，这是因为他们不像鸟类、鱼和昆虫那样将卵产在体外。

1826年，德国生理学家卡尔·俄尼斯特·冯·贝尔终于发现了哺乳动物的卵。这一发现印证了某种观点：每一种动物都是产生于某一种卵细胞。这种观点构成了细胞理论的基础。细胞理论认为生命源自细胞，细胞由其他的细胞构成。该理论同时有助于现代人对于包括人类在内的哺乳动物的繁殖进行重新认识。

此外，贝尔奠定了现代胚胎学。他描述了几种脊椎动物从卵到出生直至孵化的胚胎发育全过程。他详细描述了人体内主要的细胞同成年人的器官之间的相互联系。他还认为发育是“后天的”而非“先天的”——也就是说，细胞发育由单一向复杂演化，而不是微型成年人在胚胎里面发育成长的过程。自贝尔以后，生物学界的先天说绝迹了。

黏液菌聚集

约翰·泰勒·邦纳(1920～)

20世纪早期以来，网状黏液菌就一直困扰着生物学家们。人们常常将其称为“蜂窝状黏液霉菌”，但其实它既非霉菌，也并非总是呈黏液状。它更通俗的名字叫做“群居阿米巴虫”。它的最不同寻常之处在于它的生命周期。在生命的第一阶段，这种生物由分散的阿米巴虫组成，生活在朽木上，以细菌为食，像绝大多数单细胞动物那样以一分为二的分裂方式进行繁殖。食物匮乏时，成千上万分散的细胞汇集成长约一毫米的半透明的“鼻涕虫”，向着光源蠕动，体积逐渐增大，形成从头部向尾部渐细的形状。最终，孢子在尾部形成球状，每个孢子外面都覆盖着坚硬的细胞膜质。随着孢子的分裂，一个个的阿米巴虫破壳而出，完成了生命周期。

松散的细胞群就是以这种方式完成了向单一结构的多细胞生物的转化，这是一种令人惊叹的自发组织能力。美国生物学家约翰·泰勒·邦纳对这种黏液霉菌的行为进行了许多开拓性的研究。1947年，他证实在这种生命体开始群集时所释放的一种循环性的化学信使起到至关重要的作用。几个小时的饥饿之后，阿米巴虫开始有规律地发出这种化学信号，并以优美的螺旋形和羽毛状的形式聚集，最终成为“鼻涕虫”。

这种过程被称为“趋化性”——细胞朝向或背向环境中更高级的化学物质群落移动，或许这是细胞间交流的最原始方式。自然界中有许多这样的交流方式，这种方式甚至可能是器官形成的潜在因素，它可以使球形的单一的受精卵变成复杂多样的动物或人类。

化学振荡

鲍里斯·帕夫洛维奇·贝洛索夫(1893～1970年)，阿纳托利·扎博京斯基(1938～)

1951年，前苏联生物学家鲍里斯·贝洛索夫观测到一次化学振荡反应。当时他正在用试管进行新陈代谢实验。无机物成分的溶液起初呈黄色，继而变得清澈透明，但片刻过后，又变成黄色，然后再次呈透明状，似乎无法停留在一个稳定的状态。然而当时他的发现并未引起任何关注。他曾试图利用数学家阿尔弗雷德·洛特克的研究成果来解释这种振荡反应。洛特克的研究表明在理论上，化学反应可能出现暂时的减负振荡。然而直到20世纪60年代莫斯科的生物化学家阿纳托利·扎博京斯基才通过精心设计的实验证明贝洛索夫提出的振荡的确存在。他改进了反应成分，使颜色变化更加明显，从红色变成蓝色。

洛克特的方案中包含至关重要的反馈要素——反应的产物之一催化了自身的形成。这种“非线性”行为(指因果关系不成正比)可能产生出乎意料的结果。研究人员认为这种假定的自我催化反应可能有助于解释贝洛索夫－扎博京斯基反应。化学反应为达到平衡而产生振荡，因而它并不违背热力学第二定律：除非加入新的反应成分或清理掉反应的最后产物，这种振荡最终将消失。

在某些条件下，颜色变化可以通过介质像水纹一样向外扩散。变化也可能以螺旋或静止的形式进行。如果这种化学反应发生在动物胚胎发育期，就可能使动物身上出现斑点或条纹。心脏跳动时，电波信号可以协调组织收缩，贝洛索夫一扎博京斯基反应与此很相似。

动物设计遗传学

亚尼·尼斯莱茵·福尔哈德(1942～)。埃里克·维绍斯(1947～)，埃德·刘易斯(1918～)

20世纪70年代后期，尼斯莱茵一福尔哈德和维绍斯开始寻找控制果蝇早期发育的基因，至1980年，通过给果蝇服用产生突变的化学药品，他们确定了构成包括幼虫体节的果蝇身体轮廓的关键基因，每一基因都会不同。令人吃惊的是发现这些“发育基因”表现得等级分明，把胚胎划分为比较小的部分。例如，顶端是一个基因，其蛋白物沿胚胎的头尾轴形成化学生理梯度，由此向细胞提供有关基因位置的信息。

但细胞也需要知道自己会变成什么，这受控于“同种”基因。之所以称为“同种”基因，是因为基因本身的突变会完全改变身体结构，例如果蝇用以飞翔的平衡器官在发育早期可以变成翅膀。埃德·刘易斯发现，模拟身体轮廓的同种基因沿染色体排列的顺序与其控制的身体部位的排列顺序一致。这些基因的组合密码决定不同部位的特点，后来人们发现组合密码通常由被称作同种框的80个字母的脱氧核糖核酸部分组成。但最关键的是人们发现相似基因在多数动物的发育中起着根本的作用，不管这些动物是海胆、青蛙、老鼠，还是人类。这一重大突破不仅彻底改变了我们对基因控制发育的理解，还强调了所有生物共同的进化祖先。