杜　莹

在自然界中，每一个生物种群都属于某一层次，种群生态学研究的是处于同一层次或者不同层次种群之间相互关系及其与周围环境的关系。生物数学是一门年轻的边缘学科，近几十年来发展尤为迅速，而种群生态学作为生物数学中最为基础的分支，相对来说，它发展得比较早，也比较成熟。把两者结合起来，用数学模型来描述种群生物的生存与环境的关系，并利用数学的方法来进行研究，能使一些生态现象得到解释和控制。本文将具体探讨生物数学模型在种群生态学中的应用。

一、生物数学与生态学

生命科学发展至当代，有两个明显的特点：一是微观方面的发展，如“细胞生物学”“分子生物学”“量子生物学”的发展等，分子生物学为另一个典型代表。二是宏观方面的发展，从研究生物体的器官、整体到研究种群、群落和生物圈，生态学为典型代表。

1.生态学

现代生态学的定义是研究生物有机体与生活场所之间相互关系的科学，亦有人称之为研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学。其目的是指导人与生物圈，即自然资源与环境的协调发展。现代生态学的发展具有几个特点：首先是整体观的发展，动植物生态学由分别的单独研究走向多分支的统一研究，即生态系统的研究，这已成为主流研究方向。其次是生态学研究的对象的多层次性更加明显，小至分子生态，大至全球生态。第三是生态学的研究由于涉及全球，因此它已具有国际性。第四是生态学到目前为止已发展成为一个庞大的科学体系，包括许多分子学科，如个体生态学、种群生态学和生态系统生态学。由于生态学在理论、应用、研究方法等各个方面均获得了全面发展，当代又出现了分子生态学、景观生态学和全球生态学。按生态分类群进行研究又出现了动物生态学、植物生态学、昆虫生态学、微生物生态学、人类生态学。按生物与其他学科相互渗透而形成的边缘学科分类又出现了行为生态学、进化生态学、化学生态学、数学生态学、地质生态学等。新近又出现了一系列应用生态学分支学科，如城市生态学、生态工程学等。生态学在研究及应用中运用了许多相邻学科的理论和方法，正是由于相邻学科取得的成就促进了生态学的发展，生态学的发展又促进了遗传学、生理学、行为学、进化生物学等学科的发展，从而使生命科学的研究进入到一个崭新的阶段。

2.种群生态学

众所周知，生物群落是一定范围内各个生物种群的组合。种群在群落中处于不同的营养层次，各个营养层次之间主要是以食物链或食物网连接起来的；同一营养层次上的各个种群之间，或者为营养物质及其它必要的生存条件而竞争，或者联合起来与其它种群竞争、或者互不影响。尽管各种群之间的相互关系错综复杂， 但其实质是伴随着营养物质转换的能量流动，以及为了必需的生存条件相互作用的能量补充或消耗，具体体现为各种群之间对数量变化的影响。这样便可建立以营养动力学为基础的动力学模型来描述生物群落中两种群相互作用可按其对另一方数量变化的影响来进行分类。笔者归纳为两大类。第一大类是三种相互作用类型属非密切相关型， 即两种群中至少有一种群增长率不受另一种群的影响， 第二大类是三种相互作用类型属密切相关型，即两种群均对另一方增长率产生影响。群落中多个种群之间的相互作用极其复杂，可以是上述各相互作用类型的迭加、延续、或纵横交错。

3. 生物数学生态学

生物数学生态学生态学目前在国际国内都是发展迅速、极其活跃的一个生物数学分支，它又是生态学的一部分，就其所使用的数学工具来分，主要有理论生态学，系统生态学与统计生态学，前者主要是使用常微分方程，差分方程，随机微分方程，随机过程和线性代数等数学工具来设计与实际相近的数学模型；系统生态学是采用系统分析理论与运筹学等数学工具来研究生态系统；而统计生态学，主要是数理统计学与生态学的结合，其中包括空间分布型，抽样技术与多元分析等。其中理论生态学主要集中于种群动态的数学模型方面的研究，在这些研究中，特别应该指出的是关于两种群捕食与被捕食模型正平衡位置的全局稳定性、周期性的存在性与个数问题的研究。自从1975年英国人用计算机得到两个极限环后，一直没有人能够从理论上证明，我国学者最先做出理论上的证明，而逐步获得了一系列较好的结果。围绕种群动态模型的研究，我国学者还出版了具有现代水平的专著和建立了一些针对具体问题的模型。

二、生物数学模型在种群生态学中的应用

数学生态模型不言而喻是指用数学方法进行分析的生态模型。不过一般来说，生态数学模型常常指的是动力学模型，即微分方程模型。在已有的生物数学模型的文献中，大多将描述生物种群数量变化的生态模型分为两类：一类是生命长，世代重叠并且数量很大的种群，常常近似地用连续过程来描述，通常表述为微分方程，主要是用微分方程的理论和方法来研究。另一类是生命短，世代不重叠的种群，或者虽然生命长、世代重叠但数量比较少的种群，常用不连续过程来描述，通常表述为差分方程，主要是用差分方程的方法来研究。在上述两类模型中，通常把种群之间的影响以及环境对种群的影响归结到模型的参数中，这样使问题得以简化便于用微分方程和差分方程来进行研究。因此，生物种群数量的变化过程可由微分方程或差分方程的解给出，即由一条连续的光滑曲线，或一条阶梯曲线来描述。从局部来看，或者说在一段相对较短的时期内，用上述模型来描述生物种群数量的发展和变化是可行的。但从整体看来，或者说在一段相对较长的时期内，用上述模型来描述生物种群的变化就存在明显的缺陷。我们把上述这类变化称为突变，它具有以下特性：其一，这种突变发生的时刻是不确定的，或者说是随机的。其二， 突变的强度一般来说也是不确定的，或者说是随机的由于上述原因，我们提出数学生态学随机模型，粗略的说，数学生态学随机模型是这样来描述种群的发展：其一，允许在随机时刻发生随机的突变。其二，在相继两次突变之间生物种群的变化满足某种微分方程或差分方程。比如海洋生态模型是把不同营养水平的海洋生物群的分布和生存变化与食物条件、捕食关系等生物条件以及其它如物理环境等非生物条件相联系起来进行分析的一种方法。但是当前模型的模拟生物对象多数为总生物量，在现在很多研究中只有少数是针对某一生物种的。之所以出现这样的现象，我们认为这是生物学研究上的原因，即在生物学上还没能发现诱发某单种群生物产生的机制，因而模型不能创造出一种机制出来。有研究还认为对单种群浮游生物的数学生态模拟在近期现实几乎不可能，但是有研究从北海区域以外的一些文献中看到关于赤潮生物的数学生态模型 ，这是一种单种群的模型。这意味种群生态学数学模型在深度上可有不同，因而做出单种群生态数学模型也并非绝对不可能。但无论如何，要建立单种群浮瓣生物生态模型，如赤潮生态数学模型，在生物分析本身，都是要花很大气力的。还有在生物数学模型中，对于种群中外界条件的输入也有所研究，例如气象条件，河流营养盐的输入，但是都还是以一种长期平均值的形式出现。这有两方面的原因，一是因为没有足够的观测资料，二是计算机的容量不够大，因而采取较实际资料输入的模型只能模拟短期事件。因此随着实际观测资料的丰富和计算机能力的发展，模型将会变得更为细致，即在时间域上的分辨率会变得更高，而且可以分析其相互作用及易于挑选重要因子。最近10年，由于前些时期建立了大量的生态数学模型，而且由于系统分析进入生态学而大大改变了生态模型应用的情况，但是生态学家们发现，应用生态模型成功的例子并不太多，他们逐渐感到生态学有“过分数学化”、“过分模型化”的危机，甚至有人抱怨说：人们往往不是让模型去适应问题，而是让问题去适应模型，这些反应充分说明了在数学生态学的研究中还存在着理论与实际是“两张皮”的问题，必须调整研究的侧重点，要向实际和应用倾斜。目前生态数学的研究工作正在朝着组建和分析较为复杂的模型，以增强在生态学上的针对性，倒如考虑到许多生物种群季节性繁殖的特点，代替传统的连续型的数学模型，近来有关离散模型或离散、连续混合型模型的研究大有增加的趋势，可以粗略地说近十年来的研究趋势是向系统化深入、向针对性和实用性靠拢。

总之，21世纪将是生命科学的世纪，信息科学和微电子技术的世纪，是一切科学由定性逐步走向定量的世纪，生物数学既兼有生命科学和量化科学的特征，又要以大量的信息为依据，以计算机技术为工具，因此它必然会得到蓬勃发展和走向更加成熟。同时随着生态工程、生态规划的大力开展和深入研究，生态模型的建立和研究将更沿着系统化、综合化、针对性、实用性的方向深入。