孙秀秀 郑道君 王春梅 陈加利 梁振儒 陈宣

摘要  通过盆栽试验探讨濒危植物海南龙血树幼苗对水分响应的表型可塑性，分析其生态适应性。结果表明，海南龙血树幼苗对水分的响应主要在形态指标和生物量方面，除了比叶面积、叶片长宽比和株高外，其他指标均达到显著水平（P<0.05）；生物量分配主要与根部性状相关，幼苗叶绿素和类胡萝卜素含量在各处理间无显著差异（P>0.05）。海南龙血树幼苗能够充分利用水分资源，在雨季快速生长，并将更多的生物量分配给根部，有利于度过雨季后严峻的干旱季节。海南龙血树幼苗对水分响应的生存策略具有很强的生态适应性。

关键词  海南龙血树；幼苗；水分；表型可塑性；生态适应性

中图分类号  S718.45  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）09-0092-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.020

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Water Supply on Phenotypic Plasticity and Ecological Adaptability of Dracaena cambodiana Seedlings

SUN Xiu-xiu1，2，ZHENG Dao-jun1，2，WANG Chun-mei1，2 et al

（1.Institute of Tropical Horticulture，Hainan Academy of Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 571100;2.Hainan Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Tropical Special Economic Plants，Haikou，Hainan  571100）

Abstract  Response of growth and morphology of Dracaena cambodiana seedlings，a rare and endangered plant，was studied by observing its response to five artificially controlled water supply levels.The results indicated that different levels of water supply significantly affected morphological indices and biomass.Except for specific leaf area，the ratio of leaf length to width and plant height，other indicators reached significant levels （P<0.05）.

The allocation of biomass is mainly related to root traits， and there is no significant difference in chlorophyll and carotenoid content among different treatments in seedlings.

According to the analysis，the seedlings could make full use of water to achieve rapid growth in the short and concentrated rainy season，and allocating more biomass to the root was good for the severe drought season after the rainy season.In summary，the seedlings of Dracaena cambodiana had strong ecological adaptability to the survival strategy of water response.

Key words  Dracaena cambodiana;Seedlings;Water;Phenotypic plasticity;Ecological adaptability

基金項目  海南省自然科学基金青年基金项目（321QN359）；国家自然科学基金项目（31360071）；2018年度海南省农业科学院农业科技创新专项（龙血树）。

作者简介  孙秀秀（1993—），女，山东莱西人，助理研究员，硕士，从事热带植物种质资源保护与创新利用研究。*通信作者，副研究员，从事经济作物遗传育种研究。

收稿日期  2023-07-05

海南龙血树（Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnep） 又名小花龙血树，百合科龙血树属，为二级国家重点保护野生植物和中国三级珍稀濒危保护物种［1］，国内仅分布于海南，主要生长在海南岛南部山区和沿海地区。海南龙血树是园林绿化、家庭盆栽的名贵树种，野生资源严重匮乏，种群更新失败是导致濒危的主要原因［2］。野外调查发现，海南龙血树野生幼苗极少［3］，根部土壤水分容易流失，因此，推测水分是影响种子萌发或幼苗生长的重要因子［4］。

水分作为植物生长的必要条件［5］，与海南龙血树的生长发育息息相关。水分亏缺时常导致植物生长缓慢［6］，阻碍植物光合作用和气孔运动［7］，进而影响植物的生理和生长代谢。而水分供应过多时，阻碍植物有氧呼吸和有毒物质积累［8］，导致植株叶片萎蔫死亡。然而，水分对海南龙血树幼苗生长的影响鲜见报道，需要开展进一步研究。笔者通过试验分析不同水分条件对海南龙血树幼苗表型可塑性及生态适应性的影响，探讨海南龙血树幼苗的适应机制，旨在为系统阐述海南龙血树濒危机制及其资源保护和利用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验地位于海南省农业科学院园艺所苗圃（110°21′58.07″E，20°0′38.71″N），年均气温23.8 ℃，年日照时数2 060 h以上，年降水量1 664 mm，平均相对湿度84.0%，地处低纬度热带北缘，属于热带海洋气候。

1.2  试验设计  试验参照原生地11月至次年4月的降水量，设置5个处理，即每30 d施水量分别为23.55 mL（W1，CK）、70.65 mL（W2）、141.30 mL（W3）、211.95 mL（W4）、282.60 mL（W5）。为防止自然降雨的影响，试验放置在四周通风的透明塑料大棚内，用当年采收种子培育的实生苗进行，土壤取自原生境表层土，用一层遮阳网控制光照条件（37.3%自然光照），每盆播种10粒，等量施水，以保证种子萌芽，待幼苗长出4片完全叶时均苗，每盆留下生长良好、大小一致的幼苗4株，统一加强管理。计算各处理的每次施水量，每7 d施水1～2次。每处理4次重复，每盆为1次重复，停止浇水14 d后，开始测定。

1.3  测定方法  每盆选取4株幼苗，带回实验室清洗干净，用滤纸吸干表面水分后测定幼苗株高、基径、主根长、单株叶面积；测定后将幼苗分根、茎（含叶柄）和叶片，在（103±1）℃烘箱中烘17 h后分别称重，计算幼苗植株总干重、根冠比及比叶面积等。各指标的可塑性指数（plasticity indices）PI =（某指标在不同生境下的最大平均值-最小平均值） /最大平均值。

1.4  数据处理

采用Excel 2010和SPSS 19.0 软件对数据进行统计分析。不同水分条件下海南龙血树叶形态、生物量及其分配差异采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析，并进行Duncan多重比较法进行检验（P=0.05），表中数据为平均值±标准差。

2  结果与分析

2.1  幼苗形态特征的变化

单因素分析表明，海南龙血树幼苗形态指标在部分水分处理间存在显著差异（P＜0.05），详见表1。由表1可知，形态指标CK最低（除比叶面积和叶长/叶宽），除叶长/叶宽、基茎、冠幅、叶长、总叶面积5个指标值在不同水分处理条件下先升后降外，其他指标总体呈上升趋势（除比叶面积）。其中，主根长、侧根数、株高、叶数、叶宽在W5处理条件下最高，W5处理的主根长分别是CK和W2处理的1.90倍和1.61倍；基茎、冠幅、叶长、总叶面积在W4处理下最高。只有叶长/叶宽在W3处理下达到最大。

2.2  幼苗生物量及其分配特征的变化

由表2可知，随着基质水分的提高，海南龙血树叶、茎、根生物量和总生物量均上升，均以W5处理最大。W5处理叶生物量、茎生物量、根生物量和总生物量分别为（345.27±35.25）、（14.80±0.66）、（80.50±6.75）和（440.57±41.04）mg，分別是CK的3.42倍、2.43倍、3.83倍和3.44倍，这表明海南龙血树幼苗生长受水分的影响，在一定范围内水分含量越高，其幼苗生长越茁壮。

由表2和图1～3可知，在地上生物量分配方面，地上生物量/总生物量、叶根比和叶生物量分配比率在W5处理下均为最小值，分别为0.82±0.01、80.21±6.56和78%；在W2处理下地上生物量/总生物量、叶根比、叶生物量分配比率最大；茎生物量分配比率以CK最大。根的生物量分配比率和根冠比以W5处理最高，分别为18%和0.22±0.02。单因素分析结果表明，地上生物量/总生物量、根生物量分配比率和叶生物量分配比率在5个处理间无显著差异（P＞0.05）。

2.3  幼苗色素含量的变化  由表3可知，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量随基质水分的增加总体呈下降趋势，W1处理含量最高，分别为1.07、0.42和1.49 mg/g，叶绿素 a/b在2.55～2.79，W5处理最高。类胡萝卜素含量为0.31～0.37 mg/g，各处理间变化不大。单因素分析结果表明，水分对海南龙血树幼苗叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量影响不显著（P>0.05），仅叶绿素a/b的处理W2、W5与CK间差异显著（P<0.05）。

2.4  幼苗表型可塑性的变化

由表4可知，不同基质水分条件下，植株形态、生物量的平均PI相近，分别为0.41和0.43，但变化范围差异大。其中，植株形态的PI在0.18～0.71，变

异系数为34.74%；生物量的PI变化范围更大，为0.06～

0.74，变异系数达到56.36%。在植株形态方面，总叶面积和侧根数的PI均在0.50以上，其中总叶面积达到0.71，

而比叶面积的PI仅0.18。根生物量、叶生物量和总生物量PI在0.71及以上，而叶生物量分配比率、地上生物量/总生物量的PI仅0.06。色素指标的PI变化范围较小，为0.08～0.20，平均值仅为0.17，变异系数为26.56%。

3  讨论

3.1  不同水分条件下海南龙血树幼苗的表型可塑性

表型可塑性是植物在不同环境条件下，通过调节自身形态生物学特征适应外界环境变化的能力［9］，环境因素对植物表型可塑性具有不同的影响，在不同物种之间存在一定差异［10-12］。土壤或基质水分是影响植物生存生长的重要因素，其含量变化

直接影响植株形态特征、生物量等［13］。从不同水分条件下海南龙血树表型可塑性分析结果可以看出，其幼苗表型可塑

性表现出较高水平。其中，表现最优的是总叶面积，其次是根部性状，包括主根长和侧根数。海南龙血树幼苗根、茎、叶生物量的可塑性对基质水分含量响应更大PI为0.59～0.74，尤其在W5处理下叶生物量、茎生物量、根生物量和总生物量分别是CK的3.42、2.43、3.83和3.44倍。

生物量分配是植物对环境条件长期适应的结果［14］，该研究中，叶生物量/总生物量和地上生物量分配比率的PI值均为0.06，在5个处理间差异不显著（P＞0.05）；而主要的可塑性表现为根部相关指标，如根生物量比PI为0.28，叶根比PI为0.41，根冠比PI为0.32，但仅叶根比和茎生物量比在部分处理间达到显著差异水平（P<0.05）。海南龙血树幼苗对水分的响应主要在形态指标和生物量方面，而对生物量分配影响不显著。土壤水分充分时，植株除了增加根生物量分配外，并未显著调整其他生物量分配格局来响应基质水分含量的变化，具有相对稳定的地上与地下生物量分配比例，这与沙区植物砂蓝刺头（Echinops gmelini）和猪毛蒿（Artemisia scoparia）的研究结论一致［15-16］，水分环境变化不会对其幼苗不同器官的生物量分配产生显著影响，有利于其适应不同水分环境并完成生长发育，是其对环境变化适应的具体体现。

陈宣等［17］研究了海南龙血树幼苗在光照强度分别为100% NS、37.3% NS、15.5%NS、4.2% NS条件下的生长情况，结果表明植株形态指标、生物量及分配和叶绿素含量的PI平均值分别为0.54、0.52和0.37，除叶生物量分配比率、地上生物量/总生物量、叶绿素a /b和类胡萝卜素外，各形态可塑性指数的变化范围在0.35～0.86。相比较该研究，其对光照响应的表型可塑性更大。

3.2  海南龍血树幼苗的水分生态适应性

为适应生长环境的变化，植株会产生一系列相适应的形态变化。如随着土壤含水量的增加薇甘菊（Mikania micrantha）的主茎长、总分枝长和叶面积均相应增大［18］。而随着土壤含水量的降低，节节麦（Aegilops tauschii）植株总生物量逐步下降，叶生物量比、平均叶面积逐渐减小，而根冠比则逐渐增大［12］。在该研究中，海南龙血树幼苗随着基质水分含量逐渐增加，除比叶面积和叶长/叶宽外，形态特征和生物量指标均呈上升趋势，W5处理是生长的最佳水分条件，其次是W4处理。在水分充足时快速生长，在水分缺乏时则生长较慢，各个形态特征和生物量指标值最低，这是海南龙血树幼苗充分利用水资源的生存调节机制。

在不同环境条件下，通过改变植株的形态实现资源最大利用，其资源分配反映其生长发育对环境的响应策略［19］。在水分和养分贫瘠的条件下，植物生物量根系分配更多，从而保证对水分和养分的获取［20］，如紫穗槐幼苗随供水水平的降低，根生物量比逐渐增加，且不同水分处理间达到显著差异水平（P<0.05），根冠比显著增加［21］。然而，海南龙血树幼苗在基质水分增高时，地上部分资源减少，根生物量增加，如叶根比、叶生物量/总生物量均在水分最高时（W5）时比值最小，而根冠比和根生物量达到最大值。在W5条件下，根生物量达到80.50 mg，是CK的3.83倍，叶根比是CK的0.74倍。由此可见，海南龙血树幼苗在不同水分条件下的生存策略与真桦（Betula maximowicziana）［22］、刺槐（Robinia pseudoacacia）［23］等植物对水分的利用策略不同。

叶绿素a/b的变化反映叶片光合活性的强弱，在不同水分条件下，叶绿素含量是评价植物长势的重要手段之一。在该研究中，水分对海南龙血树幼苗叶绿素a、b和类胡萝卜素含量影响不显著（P>0.05），表明水分对幼苗植株光合作用影响不大。海南龙血树幼苗的叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量值均以CK最高，说明其具有一定的抗旱性，这与麻枫树（Jatropha curcas）幼苗叶片色素随土壤含水量的降低而显著升高的结果相一致［24］。

前期研究结果表明，海南龙血树种子在雨季前萌芽，充分利用比较发达的根系在短暂的雨季快速生长，为随后较长时间的干旱严峻考验提供保障。该研究结果也表明，海南龙血树幼苗能够充分利用水分实现快速生长，在W5条件下（每30 d施水282.60 mL）叶生物量、茎生物量、根生物量和总生物量分别是CK的3.42、2.43、3.83和3.44倍，幼苗植株将更多的生物量分配给根部，使根部更加发达，有利于在雨季过后度过严峻的干旱季节。综上所述，海南龙血树幼苗对水分响应的生存策略具有很强的生态适应性。

参考文献

［1］

广东省植物研究所.海南植物志：第4卷［M］.北京：科学出版社，1977： 1-155.

［2］ 郑道君，吴宇佳，云勇，等.濒危植物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析［J］.热带亚热带植物学报，2016，24（1）：71-79.

［3］ 杨立荣，张治礼，云勇，等.濒危植物海南龙血树的种群结构与动态［J］.生态学报，2018，38（8）：2802-2815.

［4］ 郑道君，云勇，吴宇佳，等.海南龙血树野生资源分布及其与水热关系的分析［J］.热带亚热带植物学报，2012，20（4）：326-332.

［5］ KARIMI T，STCKLE C O，HIGGINS S S，et al.Impact of climate change on greenhouse gas  emissions  and  water  balance  in  a  dryland-cropping  region  with  variable  precipitation［J］.Journal of environmental management，2021，287：1-13.

［6］ 张舜华.水杉幼苗在不同水分条件下的响应机制［D］.上海：华东师范大学，2022.

［7］ 王海梅，贾成朕，李慧融，等.水分胁迫对典型草原植物群体光合作用的影响［J］.干旱地区农业研究，2020，38（1）：237-242.

［8］ KRESZIES T，EGGELS S，KRESZIES V，et al.Seminal roots of wild and cultivated barley differentially respond to osmotic stress in gene expression，suberization，and hydraulic conductivity［J］.Plant，cell & environment，2020，43（2）：344-357.

［9］ 王林龙，李清河，徐军，等.干旱胁迫对不同种源油蒿幼苗的生长和形态可塑性的影响［J］.东北林业大学学报，2015，43（10）： 55-57，78.

［10］ 卓露，管开云，李文军，等.不同生境下细叶鸢尾表型可塑性及生物量分配差异性［J］.生态学杂志，2014，33（3）：618-623.

［11］ 吕晓敏，王玉辉，周广胜，等.温度与降水协同作用对短花针茅生物量及其分配的影响［J］.生态学报，2015，35（3）：752-760.

［12］ 王宁，陈浩，董莹莹，等.土壤水分对入侵植物节节麦表型可塑性和化感作用的影响［J］.草地学报，2018，26（2）：402-408.

［13］ 刘冠志，刘果厚，兰庆，等.珍稀濒危植物四合木對水分增加的表型可塑性［J］.东北林业大学学报，2019，47（9）：44-47，57.

［14］ 徐高峰，申时才，张付斗，等.土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和植株表型可塑性影响［J］.中国农业科学，2013，46（15）：3134-3141.

［15］ 王艳莉，齐欣宇，杨昊天，等.不同生境下砂蓝刺头（Echinops gmelini）形态结构及生物量分配特征［J］.中国沙漠，2018，38（4）：756-764.

［16］ 陈林，苏莹，李月飞，等.荒漠草原土壤相对湿度对猪毛蒿表型可塑性的影响［J］.生态学报，2019，39（10）：3547-3556.

［17］ 陈宣，张治礼，杨立荣，等.不同光环境对海南龙血树幼苗表型可塑性及生存策略的影响［J］.热带亚热带植物学报，2018，26（2）：150-156.

［18］ MLLER I，SCHMID B，WEINER J.The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants［J］.Perspectives in plant ecology，evolution and systematics，2000，3（2）：115-127.

［19］ 何玉惠，赵哈林，刘新平，等.不同类型沙地狗尾草的生长特征及生物量分配［J］.生态学杂志，2008，27（4）：504-508.

［20］ 马凡强，简尊吉，郭泉水，等.长期水陆周期性变化条件下香根草形态性状和生物量分配的可塑性［J］.生态学报，2023，43（2）：672-680.

［21］ 张秀茹.不同水分和光照处理对紫穗槐幼苗生理生态特征的影响［D］.济南：山东大学，2010：16-29.

［22］ 王晓冬，叶生欣，沈海龙，等.不同土壤水分条件对真桦幼苗形态特征、生物量及光合生理特征的影响［J］.东北林业大学学报，2008，36（5）： 22-24.

［23］ 徐飞，郭卫华，徐伟红，等.刺槐幼苗形态、生物量分配和光合特性对水分胁迫的响应［J］.北京林业大学学报，2010，32（1）：24-30.

［24］ 焦娟玉，陈珂，尹春英.土壤含水量对麻疯树幼苗生长及其生理生化特征的影响［J］.生态学报，2010，30（16）：4460-4466.