朱培高,乔琴,马永鹏,刘德团

(1.云南大学 资源植物研究院,云南 昆明 650504; 2.云南农业大学 园林园艺学院,云南 昆明 650201;3.中国科学院昆明植物研究所 云南省极小种群野生植物综合保护重点实验室,云南 昆明 650201)

种群是物种进化的基本单位[1],是个体、群落以及生态系统之间相互联系的纽带[2-4]。种群结构及其动态变化规律是种群生态学研究的核心内容和基础科学问题[5-6],也是种群最基本的特征,包括径级结构、高度结构以及年龄结构等[7]。径级结构反映了种群内不同个体的数量及分布情况,种群的数量变化、年龄结构、多样性指数等是种群统计学的主要方法,不仅可分析种群的生存现状,还可分析种群经历的干扰情况、环境适应性、预测种群未来的发展趋势[8],对保护和管理濒危植物具有重要意义[9-10]。目前,国内学者已经对馨香木兰(Liriantheodoratissima)[11]、峨眉含笑(Micheliawilsonii)[12]、黄梅秤锤树(Sinojackiahuangmeiensis)[13]、细果秤锤树(Sinojackiamicrocarpa)[14]、习水杜鹃(Rhododendronxishuiense)[15]等极小种群野生植物开展了种群结构和动态特征的研究,发现生境破坏、部分龄级数量缺失、种群自然更新困难等问题,是很多极小种群野生植物濒危的主要原因,并在此基础上提出了保护与管理策略。研究极小种群野生植物的种群结构、群落多样性和生长情况,可以更好地了解其种群更新潜力和维持机制[16-17],也是开展极小种群野生植物拯救和保护工作的基础[18]。

朱红大杜鹃(RhododendrongriersonianumI.B.Balfour &Forrest)是杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(RhododendronL.)常绿杜鹃亚属[Subgen.Hymenanthes(Blume) K.Koch)]的多年生灌木,生于海拔1 680～2 700 m的中国云南西部和缅甸东北部[19],是一种极度濒危(Critically Endangered,CR)物种,先后被列入杜鹃花红色名录[20]、《中国高等植物受威胁物种名录》[21]、国家二级重点保护野生植物[22]、《云南省极小种群野生植物名录2021版》[23]和“十四五”全国极小种群野生植物拯救保护建设方案[24]等。目前,朱红大杜鹃的资源分布以及基因组学已有相关研究报道[25-26],而种群动态特征的研究却未见报道。

本研究以当前已知的朱红大杜鹃野生个体集中分布的植物群落为研究对象,通过建立3 000 m2的样地,调查群落物种组成,分析朱红大杜鹃的径级结构与种群动态特征,探究朱红大杜鹃群落结构特征和种群动态趋势对保护的启示,研究结果可为朱红大杜鹃种群的保护和恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省腾冲市猴桥镇胆扎村(98°5′21″～98°25′23″E,25°6′1″～25°37′43″N),西部和西北部与缅甸接壤,属于亚热带季风气候,四季分明,冬无严寒,夏无酷暑,海拔约1 880 m,年平均气温13.7 ℃,年降水量1 800～2 000 mm[27]。朱红大杜鹃群落周围被河流、水库、山脉环绕(图1)。群落中最大个体树木是窄叶青冈(Cyclobalanopsisaugustinii),胸径为35 cm,林内人员活动相对频繁,林木有明显的被砍伐痕迹。

图1 样地位置示意图

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在猴桥镇胆扎村常绿阔叶林中,参照森林动态样地建设技术规程[28],并根据朱红大杜鹃的实际分布与河道、村庄、公路和水库等地物的位置,在胆扎河和大岔河边,共建立3个面积均为20 m×50 m的样方(图1)。将每个样方分割为10个10 m×10 m的小样方,并编号1～10,选择其中5个样地(1、3、5、7、9),分别对乔木(10 m×10 m)和灌木(2 m×2 m)进行调查。乔木样方记录种名、个体数量、胸径(DBH)、高度、盖度;灌木样方记录基径、高度、冠幅。此外,记录样地的海拔、经纬度、坡向、郁闭度等环境因子及人为干扰情况(表1)。

表1 朱红大杜鹃群落样地概况

1.2.2 重要值

重要值(%)=100%×(相对密度+相对优势度+相对频度)/3[13];

相对密度(%)=(某个种的株数/所有种的总株数)×100%[13];

相对频度(%)=(某个种10 m×10 m样方出现的次数/所有种出现的总次数)×100%[13];

相对优势度(%)=(某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和)×100%[13];

多度=样方内某物种的个体数。

依据重要值排名第一的乔木物种命名朱红大杜鹃的群落类型[29]。

1.2.3 种群年龄结构划分

采用径级结构代替年龄结构对种群结构和特征进行分析[30]。年龄结构作为种群的重要特征,可用于研究种群的现存状态、受干扰情况以及预测种群未来发展动态趋势[31-32]。本研究主要参考曲仲湘等对年龄级的划分标准[33],根据朱红大杜鹃基径(BD,Base Diameter)的分布状况,将其划分为11个龄级[1,34]:Ⅰ级(BD<0.5 cm)、Ⅱ级(0.5 cm≤BD

1.2.4 静态生命表编制

针对种群死亡率为负值的情况,对朱红大杜鹃各龄级存活数进行匀滑修正[35]:

式中:N为样地内调查的朱红大杜鹃总株数,ax为需匀滑修正各龄级的平均株数,i为龄级数,n为需匀滑修正的龄级数,且认为这个平均数是该区段的组中值。ax经匀滑修正后得a′x。

参考程子敏的方法,编制朱红大杜鹃种群的静态生命表[36]:

dx=lx-lx+1;

Kx=lnlx-lnlx+1;

式中：x为龄级，ax表示在x龄级的存活数，lx表示在x龄级开始时标准化存活个体数，dx是从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡个体数，qx是从x到x+1龄级间隔期间的死亡率，Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数，Tx是从x龄级到超过x龄级的总个体数，ex是进入x龄级个体的期望寿命，Kx是x龄级的消失率，Sx是x龄级的存活率。

1.2.5 种群动态量化

采用陈晓德[37]的方法定量描述朱红大杜鹃种群各龄级的个体数量动态，计算公式为：

式中：Vn为种群从n到n+1龄级的个体数量变化动态指数；Sn和Sn+1分别表示第n个与第n+1龄级的种群个体数；Vpi和V′pi分别为忽略外部环境干扰和考虑到存在未来外部干扰时整个种群的数量动态变化指数，k为种群数量级数。

Vn值区间为[-1，1]，Vn取正、负或零时分别反映相邻龄级个体数量的增长、衰退或稳定的结构动态关系；Vpi取正、负或零时分别反映种群的增长、衰退或稳定的结构动态。

1.2.6 死亡率和存活率曲线拟合

以龄级为横坐标，死亡率为纵坐标，绘制种群死亡率曲线。以龄级为横坐标，以朱红大杜鹃标准个体存活数的自然对数(lnlx)为纵坐标，绘制种群存活曲线。Deevey存活曲线一般有3种基本类型，Ⅰ型存活曲线种群内的大多数个体均能达到生理寿命，Ⅱ型存活曲线种群内各龄级具有相同的死亡率，表明种群稳定，Ⅲ型存活曲线种群内幼株死亡率高，幼苗期之后，种群死亡率低且稳定[38]。

2 结果和分析

2.1 群落物种组成

共设置30个10 m×10 m乔木样方、30个2 m×2 m 灌木样方。样地内共记录到29个物种，乔木10种、灌木19种，隶属于16科22属。其中属、种占优势的科包括：杜鹃花科(4属7种)、壳斗科(Fagaceae)(2属3种)、蔷薇科(Rosaceae)(3属4种)、杨柳科(Salicaceae)(1属3种)。其他科均为1属1种。

样地内重要值>1%的物种有17种，这些物种的相对密度之和与相对频度之和分别为96.15%和84.15%，相对优势度之和与重要值之和分别为95.72%和92.49%(表2)。重要值排前4位的物种是窄叶青冈、白穗石栎(Lithocarpusleucostachyus)、云南越桔(Vacciniumduclouxii)和云南松(Pinusyunnanensis)，是该群落的主要组成物种。其中，窄叶青冈不仅数量最多，而且相对优势度达到了30%，在群落组成中占绝对优势，是该群落的建群种和优势种。云南松相对密度和频度较低，但是其优势度较高，也是群落的优势物种。

表2 样地内重要值>1%的木本物种的数量特征

2.2 种群年龄结构

朱红大杜鹃种群各龄级的个体数随龄级的增大表现出先增大后减小的趋势，总体呈现为“纺锤”型(图2)。朱红大杜鹃种群以中龄级为主，Ⅱ龄个体数最多，有29株，占调查总数的17.06%；第Ⅰ龄级为幼苗，共有15株，占种群调查个体总数的8.82%；第Ⅲ～Ⅶ龄级也属于中龄级，其个体数为92株，占调查总数的54.12%；第Ⅷ龄级之后为老龄级，个体数为34株，占调查总数的20%。结果表明，种群内的中龄级个体较为充足，幼苗数量和老龄株个体数量不足，种群更新不良，种群年龄结构为衰退型。

图2 朱红大杜鹃种群径级结构

2.3 种群动态分析

2.3.1 种群静态生命表

朱红大杜鹃种群匀滑修正后各龄级株数见表3。由朱红大杜鹃种群静态生命表(表4)可知，朱红大杜鹃种群幼龄株个体数量(lx)和中龄株个体数量丰富，老龄株数量较少。朱红大杜鹃种群的个体存活数(ax′)随着龄级的增大而减小；其中，第Ⅹ龄级出现了较高的死亡率(qx)，达到了0.40(40%)，表明朱红大杜鹃植株在这个龄级的生活状态已经衰退，即基径达到5.0 cm之后老化严重，适应性差，生存潜力下降。期望寿命(ex)在第Ⅰ龄级最大，为5.09，自第Ⅰ龄级之后，朱红大杜鹃种群的寿命期望值随着龄级的增长逐级下降，表明朱红大杜鹃种群在幼苗期生长最旺盛，随着年龄的增长，生存力与对环境的适应能力逐渐下降，尤其在第Ⅴ龄级以后，朱红大杜鹃个体数量逐渐减少。

表3 朱红大杜鹃种群匀滑修正后各龄级株数

表4 朱红大杜鹃种群静态生命表

2.3.2 种群数量动态分析

种群数量动态量化分析结果见表5。朱红大杜鹃种群动态变化指数在Ⅵ～Ⅶ级大于0，而Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ级小于0，呈现出动态变化，由此可看出朱红大杜鹃种群呈现出“衰退-增长-衰退-增长-衰退-增长-衰退”的变化趋势。随机干扰风险极值(Pmax)较小。排除外部干扰的数量变化动态指数Vpi> 0，可知朱红大杜鹃种群为增长型。然而，V′pi趋近于0，说明朱红大杜鹃对外界干扰敏感，环境适应性低，受外界随机干扰时种群增长趋势不明显。

表5 朱红大杜鹃种群动态变化指数

2.3.3 种群死亡率和保存率动态分析

种群数量随龄级增加的动态变化可通过种群的死亡率和保存率反映，图3显示，朱红大杜鹃种群两条曲线的变化趋势基本成对称状态，早期死亡率较低，随着龄级的增加，死亡率逐渐升高，保存率逐渐降低。种群内各龄级的死亡率存在变化，幼苗期之后种群的死亡率逐渐升高，从第Ⅵ龄级开始死亡率上升和保存率降低的速率逐渐加快，死亡高峰出现在第Ⅹ级，死亡率为40%。说明朱红大杜鹃种群内的大多数个体均能达到生理寿命，在第Ⅹ龄级数量发生锐减，存活曲线趋近Deevey-Ⅰ型。结合种群静态生命表以及动态量化分析结果可知，该种群处于不稳定状态，整体走向衰退。

图3 朱红大杜鹃种群死亡率(qx)与保存率(Sx)曲线

3 讨论与结论

种群年龄结构是植物自身生物学特性和环境因素共同作用的结果[39-40]，可以较为直观地反映种群的动态变化及其对环境的适应潜力[41-42]。本研究结果表明，朱红大杜鹃的种群结构整体呈纺锤型，种群数量呈现出由中龄级向幼龄与老龄两侧递减的趋势，幼龄级个体不足，朱红大杜鹃总体趋于衰退型种群结构特征。另外，朱红大杜鹃主要生于林缘及河边，其幼苗存在被河水冲刷、水库淹没的威胁，以及修路、放牧等人为因素干扰。人类活动可能是限制朱红大杜鹃种群更新的主要因素之一，与珍稀濒危植物蒜头果(Malaniaoleifera)的研究结果类似，即幼龄和老年的植株数量少，种群受外部因素干扰较大，种群各龄级的个体数量随龄级的增加而逐渐减少[43]。

窄叶青冈、白穗石栎、云南越桔和云南松4个树种的重要值较大，为调查样地的优势物种。藏亚静等研究表明，灌木物种易受其他物种的影响[44]。本研究中，群落的郁闭度为76%，朱红大杜鹃为灌木物种，在林缘聚集分布，而林下零星分布，表明朱红大杜鹃在林下易受到其他乔木物种的影响，这可能是朱红大杜鹃林下优势度无法体现的一个原因。

存活曲线的走势反映了生存率随龄级的变化，种群动态的基本趋势可通过种群的存活曲线进行分析。田润炜等发现塔城地区野苹果(Malussieversii)种群呈Deevey-Ⅰ型，野苹果老龄个体在较差的自然环境中加快死亡，而幼龄个体补充不足，所以整体呈衰退趋势[45]。杨小平等发现野生樱桃李(Prunuscerasifera)种群生存曲线属于Deevey-Ⅱ型，由于野生樱桃李从幼苗期过渡到中龄株的时期存在严重的天然更新障碍，所以幼苗大量死亡[46]。本研究中，朱红大杜鹃种群“早期-中期-后期”表现为“减少-稳定-衰退”的特征，存活曲线属于Deevey-Ⅰ型，个体随着龄级的增长，生存率和适应能力逐渐下降，但幼龄个体补充不足，种群为衰退型，与姜在民等对濒危植物羽叶丁香(Syringapinnatifolia)种群结构与动态特征的研究结果相似[1]。朱红大杜鹃种群存活率随着龄级的增长逐渐降低，期望寿命在第Ⅰ龄级最大，之后随龄级的增大而减小，第Ⅵ龄级之后死亡率逐渐加快，表明朱红大杜鹃种群在幼苗期生长最旺盛，随着年龄的增长，生存力与对环境的适应能力逐渐下降，数量不断减少，说明朱红大杜鹃种群因植株生理衰老导致衰退。综上所述，朱红大杜鹃种群幼龄个体的缺乏导致了种群的衰退。因此，保护幼龄个体的生态环境，保证充足的幼苗，以及增强种群自身繁育和扩散能力，是阻止朱红大杜鹃种群衰退，促进种群恢复的关键。

植物种群更新受幼苗建成环节的限制，幼苗的补给、存活和生长情况影响种群更新的成败，小尺度上植物幼苗的建成取决于微环境[13]。朱红大杜鹃种群个体偏少，目前种群的稳定主要靠中龄个体维持，如果幼龄个体数得不到及时补充，随着时间的增长，朱红大杜鹃种群将逐渐衰退。此外，朱红大杜鹃分布于道路沿线、水库或河边，受人类活动影响较大，未受到自然保护地保护。结合本文的研究结果，提出以下保护建议：(1)建立就地保护小区或保护点，保护好野生种群及其原生境，提高幼苗和幼树的存活率，促进朱红大杜鹃种群的自然更新。(2)积极开展人工繁育，采用播种萌发、扦插等繁殖方式，人工繁育材料用于种群增强或野外回归，促进朱红大杜鹃种群的恢复。(3)野外调查发现，朱红大杜鹃受到盗挖、修路、放牧、种植或养殖等人类活动的干扰。尽管该物种已经列入国家重点保护野生植物和极小种群野生植物名录，但当地村民并不了解其濒危及保护状态，应加强对保护朱红大杜鹃的宣传力度，联合当地社区或相关政府部门进行有效保护。

致谢：在调查工作中，得到了腾冲市林业和草原局苏江国有林场刘本清场长的大力支持和帮助，在此表示衷心感谢。