周尽喜

（山东冠山红农业科技有限公司，山东 聊城 252500）

雌性禽类在性成熟时，在骨髓腔内产生髓质骨。骨骼分为结构骨（皮质骨和网状骨）和非结构骨（髓质骨），髓质骨是雌性鸟类特有的骨组织结构，这种结构主要存在于骨髓腔等骨骼腔体中，在胫骨和股骨的骨髓腔中出现。髓质骨具有一个特殊的功能，即在鸟类繁殖期提供钙元素，因为雌性鸟类需要大量的钙元素形成蛋壳。在大部分情况下，日常摄入的钙很难满足要求，髓质骨正是在这种情况下，为产卵过程提供钙质。随着蛋鸡的年龄增长，肠道对钙的吸收能力与年龄呈负相关，钙离子的吸收能力减弱，机体利用骨钙的能力下降。当吸收的钙不能够使蛋壳形成，就会出现产蛋量下降，蛋壳变薄、变脆，产生软壳蛋、无壳蛋等。因此，髓质骨中的钙是非常重要的，钙的形成和动员直接影响蛋壳的形成。

蛋壳是禽类动物繁殖为避免细菌等有害病菌侵袭以及避免外界压力破损的重要保护壳。蛋壳主要是由96%的碳酸钙和4%有机基质组成。蛋鸡主要从饲料中摄取钙成分，通过机体肠道吸收后，钙沉积在皮质骨中转化生成髓质骨。不同种类的钙、磷化合物在肠道停留的时间不同，机体吸收速度也不同。如果饲料日粮中钙的成分不能够满足机体的使用，机体就会动用骨骼肌中的钙成分，期间伴随着肝脏、肾脏的有害物质尿酸盐的沉积，从而导致机体功能紊乱，最终引起机体骨质疏松。因此，体内钙离子的代谢直接影响着蛋壳的形成，且骨骼中髓质骨是蛋壳钙的主要来源。

1 髓质骨研究进展

1.1 髓质骨的结构成分

髓质骨是雌性禽类特有，存在于骨髓腔内，是由胶原纤维不规则排列形成的网状骨。髓质骨是产蛋期禽类蛋壳钙的中转站。一部分自肠道吸收，另一部分来自结构骨中。髓质骨是在1943年由Kyes 等人在雌性鸽中发现[1]。产蛋期内的禽类骨髓中充满髓质骨，其中髓质骨中的骨针表面分布着许多成骨细胞和破骨细胞。髓质骨是由不规则排列的胶原纤维和非胶原蛋白组成，而胶原纤维表面是由磷灰石结晶组成。髓质骨中的非胶原蛋白、碳水化合物含量均比较丰富，含量高于皮质骨。

髓质骨是由皮质骨表面所生长，呈相互交替的骨针形式，且与血管无交叉。髓质骨与皮质骨的矿化均是由羟磷灰石晶体组成，髓质骨的羟磷灰石晶体是在骨基质中随机排列。在动员钙的吸收速度和钙化速度方面，髓质骨比皮质骨更快。

1.2 髓质骨的生理特性

研究表明，髓质骨的产生与雌激素呈正相关，给阉割的雄鸡注射雌激素不会产生髓质骨，同时注射雌激素和雄激素又产生髓质骨，说明髓质骨与雄激素、雌激素有关。蛋鸡在性成熟期间，伴随着雌激素水平的增加，机体内的髓质骨也开始增加，为蛋壳钙做准备。髓质骨在骨骼腔中的面积大且血管丰富，所以骨转化的速度也是皮质骨的10～15 倍。Taylor 等人研究报道，连续7 d 给产蛋鸡饲喂缺乏钙的日粮，试验结果发现髓质骨破骨细胞的活性和髓质骨量的含量基本没有受到影响，皮质骨的含量降低[2]。

蛋鸡的髓质骨在性成熟前开始形成，产蛋期间大量储存，产蛋周期结束后留少量的髓质骨。蛋壳在形成过程中，钙化的髓质骨释放出钙，变为含钙较低的骨基质；蛋壳钙化完成后，在下一个活跃期骨基质又再次钙化。髓质骨的重建钙一部分是来自肠道钙的吸收，另一部分是来自骨骼钙的溶解。

雌性禽类第三根主翼羽退换后，生殖系统开始自主启动发育，骨髓钙也随之开始加速形成。性发育开始就打破了之前只发育皮质骨时候的钙磷比例平衡[钙:磷为（2～2.2）:1）]，需要更多的磷和钙来形成“骨髓钙”，需要适当提高磷和粉末状钙的供应量，有利于骨髓钙的储备。查阅海兰蛋鸡相关资料，105～120 日龄的雌性鸡需要磷和钙的含量均提高了，对于小体型鸡由于骨骼的长度、粗度均达不到最佳状态，需要人类提供帮助，让其有更好的骨骼发育和更多的骨髓钙储备；当鸡群到180 日龄，体重和产蛋率均达到了理想的状态，磷的含量才能够适当下调；105 日龄之前雌性鸡的骨骼发育也要有一定浓度和比例的钙磷，有利于机体微量元素、维生素的吸收。骨架发育的大小和钙磷以及匹配营养元素有关。

2 蛋鸡产蛋中钙代谢机制

2.1 蛋壳形成的钙代谢机制

蛋壳形成的过程中钙离子主要是由两种方式获取，一种是通过外界饲料，另一种是髓质骨中获取，产生蛋壳的子宫通过上皮细胞从血液中摄入钙离子，然后分泌到子宫腔内，与HCO3-相互作用，沉积形成CaCO3。蛋壳形成中钙离子的转运以及代谢具有重要作用。蛋鸡体内中的钙含量是20～23g，每产一枚蛋需要消耗钙2.2 g，所以每只产蛋鸡每天需要消耗机体10%的钙离子。

2.2 钙离子的转运

蛋鸡在蛋壳形成过程中，肠道内需要的钙离子浓度快速增加。钙离子吸收的部位主要在十二指肠，吸收利用率要达到90%以上。钙离子的转运吸收主要通过主动转运，通过钙离子的上皮细胞通道、基底膜的钙离子通道以及基底膜的钠泵交换通道。子宫内钙离子的分泌多少直接影响着蛋壳的形成，子宫钙离子的分泌与排卵是同步的。

2.3 如何维持蛋鸡产蛋期钙的含量

母鸡产蛋期间血清中钙含量为6 mmol/L 左右，非产蛋期间钙含量为2 mmol/L 左右。产蛋期间的钙离子含量需要快速从肠道和骨钙动员吸收，否则无法供应机体的使用量。在夜间蛋壳形成需要动用骨钙，肠道不能够提供蛋壳所需要的钙。家禽在夜间利用了骨钙，第2 天机体需要利用肠道消化吸收来促进骨钙的形成。晚上被利用的“骨髓钙”，第2 天机体需要再回收回来，否则髓质骨中骨髓钙的储备总量会逐渐减少。

补充髓质骨快速的方法是有机钙（粉末状石粉、甲酸钙等），因为有机钙可以快速被吸收、直接转移到髓质骨内，以磷酸钙的形成储存在髓质骨里面。大颗粒钙不利于髓质骨中骨髓钙的补充和储备，磷偏低也会影响骨髓钙的形成和储备，没有足够的磷就无法形成磷酸钙，即便钙离子再多，也只能作为废料排出体外。

蛋鸡在开产前1 个月左右，需要饲喂产蛋前专用的预混料，其中饲料中钙含量为3%左右，并且需要严格控制光照时间，光照时间每天必须达到16 h，确保光照充足来促进钙、磷的吸收[3]。当蛋鸡缺乏钙、磷时，初期会出现软壳蛋、鸡蛋容易破损，但鸡精神状况无明显改变；一段时间后鸡出现羽毛杂乱无光泽、运动失调以及瘫软无力。髓质骨对蛋壳的形成起着非常重要作用，但蛋壳质量和髓质骨量没有直接关系。一般在刚开产时髓质骨量较少时，蛋壳质量却较好。

3 髓质骨在蛋鸡产蛋期的作用

髓质骨是雌禽所特有的一种骨组织，在产蛋前不久形成并维持到产蛋期结束直至下一个产蛋过程又重新形成。髓质骨在蛋鸡产蛋期中扮演着存储库作用，给予产蛋鸡缺钙日粮时，髓质骨的比例升高，骨骼以牺牲结构骨来保证髓质骨量[4]。

髓质骨的产生和储备，骨髓钙与性成熟启动发育有关。髓质骨形成为蛋鸡产蛋提供足够的钙源，在体内起到“钙库”的功能[5]。蛋壳形成的高峰时段，需要的钙一部分来自饲料，一部分来自髓质骨提供的“骨髓钙”，饲料里面的石粉，粉末状钙不利于蛋壳的形成，原理是粉末状钙会以最快的速度被吸收入血，用不了的部分只能被排掉[6]，不被吸收的钙会加重家禽拉稀。

4 结语

骨髓钙储存量不够会造成瘫鸡和蛋壳质量下降，“滑液囊后遗症”的鸡蛋主要是这个原因造成。在蛋壳形成过程中，低钙血症刺激了甲状旁腺素激素分泌，从而促进了髓质骨动员。日粮中钙磷浓度和比例不合理，均会导致髓质骨里的钙被过多挪用，最终又导致皮质骨里的钙被迫挪用于形成蛋壳，从而引发笼养蛋鸡骨质疏松症[7]。因此，髓质骨在家禽产蛋中发挥着极其重要的作用。