魏鹏超 鄂圆圆 张东 杨忠仁 张凤兰

摘要 为探索沙葱种子萌发的最适条件，以沙葱种子为试材，开展光照处理下不同温度对其种子萌发特性及抗氧化酶活性的影响。结果表明，各光照处理下，20 ℃时发芽率极显著高于10与30 ℃；12和24 h光照处理时，10与30 ℃下种子发芽率仅为0。表明10和30 ℃均不能提高种子在光照条件下的萌发率，反而导致光对其抑制作用加剧。黑暗与12 h光照环境下，10和30 ℃处理时种子SOD活性在萌发后期明显高于20 ℃；各光照环境下，20 ℃处理时种子POD和CAT含量均高于10与30 ℃，而MDA含量则低于10与30 ℃，可见沙葱种子是典型的需暗性种子，适宜萌发温度为20 ℃，各光照环境下高温与低温均会限制种子的萌发。

关键词 沙葱种子；光照；温度；抗氧化系统；萌发

中图分类号 S633.9  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）03-0031-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.008

Effects of Different Temperatures on Germination and Physiological Indexs of Allium mongolicum Regel Under Light Treament

Abstract In order to explore the optimal conditions of Allium mongolicum seed germination， using Allium mongolicum seeds as test materials， the effects of different temperatures on the germination characteristics and antioxidant enzymes of Allium mongolicum seeds were studied.The results showed that the germination rate at 20 ℃ was significantly higher than that at 10 and 30 ℃.Under 12 and 24 h light treatment， the germination rate of seeds at 10  and 30 ℃ were only 0.The results showed that 10 and 30 ℃ could not improve the germination rate of seeds， on the contrary， the inhibition of light was intensified.In the dark and 12 h light environment， the SOD activity of seeds at 10 and 30 ℃ was significantly higher than that at 20 ℃ in the late germination stage; Under each light environment， the POD and CAT content of seeds at 20 ℃ were higher than that at 10  and 30 ℃， while the MDA content was lower than 10 and 30 ℃.It can be seen that Allium mongolicum seeds are typical dark seeds， and the suitable germination temperature is 20 ℃，high temperature and low temperature will limit the germination of seeds.

Key words Allium mongolicum seeds;Light;Temperature;Antioxidant system;Germination

沙蔥（Allium mongolicum Regel），又名蒙古韭，是百合科葱属多年生旱生植物［1］，富含葱属植物特有的活性物质，具有极高的营养和药用价值，是蒙古高原的特有种，在我国西部和西北部等地广泛分布。作为典型的沙生植物，沙葱固沙、防风蚀和水蚀能力极强，对于荒漠区的生态系统植被恢复以及生物多样性保护具有重要生态学意义。近年来野生沙葱种群数量降低，呈零星分布，同时伴随着其生境地区荒漠化和水土流失逐渐严重，野生资源濒临枯竭。人们尝试进行大面积人工栽培以此来实现沙生蔬菜种质资源的可持续开发利用，但存在出苗率低和出苗不整齐等问题，因此沙葱野生资源的保护和种群恢复已迫在眉睫。

种子萌发是植物生活史的开端，其受到自身基因和生物学特征等属性因素和多种环境因素的综合影响［2］。其中，光照和温度是影响种子萌发的重要因素，种子萌发时产生的水解酶、膜蛋白等均受温度影响［3］，而根据不同光照条件下种子萌发的响应，可将种子分为需光性、忌光性和光中性三类种子［4］。目前针对沙葱种子萌发研究集中于胁迫响应［5］、老化机制［6］及贮藏方式［7］等方面，而关于光照处理下不同温度对沙葱种子萌发和生理影响的系统研究鲜见报道。笔者通过分析不同光照环境下不同温度对沙葱种子萌发和抗氧化酶活性的影响，皆在探索沙葱种子萌发的最适环境条件，以期确定沙葱适宜的播种季节，完善人工育苗方法，为保障沙葱野生资源的恢复与其种质资源的可持续利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 以沙葱（A.mongolium.Regel）种子为试验材料。

1.2 试验方法

种子经2%的次氯酸钠溶液浸泡消毒10 min后，用蒸馏水反复冲洗，浸种12 h，将沙葱种子分别置于10、20和30 ℃恒温培养箱中，分别在黑暗、12 h光照/12 h黑暗和24 h光照条件下进行萌发，每个处理4次重复，持续10 d。

1.3 测定指标与方法

从萌发试验开始，每隔24 h观察种子萌发情况，以种子露白为标准，统计并计算沙葱种子发芽率和发芽势，并分别在第2、4、6、8、10天测定沙葱种子丙二醛含量及抗氧化酶活性。其中丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性测定均参照李合生［8］方法，过氧化氢酶（CAT）活性测定参照张志良［9］方法。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据处理，采用IBM SPSS Statistics 20.0进行统计与分析（多重比较选择Duncan方法）。

2 结果与分析

2.1 光照处理下不同温度对沙葱种子发芽率和发芽势的影响

由表1可知，黑暗处理时沙葱种子在20 ℃下发芽率最高，为86.7%，10和30 ℃种子发芽率分别为40.0%与10.0%。说明黑暗条件下，沙葱种子对低温有较强适应性，对高温适应性则较差。12和24 h光照处理时，沙葱种子在10和30 ℃下均不萌发，发芽率为0。由此可见，在高低温环境下，加剧了光照对种子萌发的抑制作用。

2.2 光照处理下不同温度对沙葱种子生理指标的影响

2.2.1 黑暗处理下不同温度对沙葱种子丙二醛和抗氧化酶的影响。

由图1可知，各温度处理下，MDA含量均在萌发期内呈持续上升趋势；10 ℃下，SOD活性在萌发2～4 d先下降，随后持续上升；POD活性呈先下降后上升再下降的趋势；而CAT活性则在萌发2～4 d先上升，随后显著下降。

20 ℃下，SOD活性在萌发2～4 d时缓慢上升，4 d后急剧降低；POD活性呈逐渐上升趋势，8～10 d时略有下降；CAT活性呈先上升后下降的趋势，下降幅度并不明显。

30 ℃下，SOD活性呈先下降后上升的趋势；POD活性则呈先下降后上升再下降的趋势；CAT活性在萌发2～4 d显著上升，随后降低。

2.2.2 12 h光照处理下不同温度对沙葱种子丙二醛和抗氧化酶的影响。由图2可知，随着萌发天数的增加，各温度处理下种子的MDA含量均持续上升，且20 ℃下种子的MDA含量始终高于其他温度处理，而SOD活性则呈持续下降趋势。10 ℃下POD活性在2～8 d缓慢上升，随后开始下降；CAT活性在2～4 d略有上升后持续下降。

20 ℃下，POD活性在2～8 d时持续上升，随后缓慢下降；而CAT活性则呈先上升后下降再上升的趋势。

30 ℃下，POD活性在2～6 d时持续上升，随后开始明显下降；CAT活性持续上升至6 d达到峰值后开始下降。

2.2.3 24 h光照条件下不同温度对沙葱种子丙二醛和抗氧化酶的影响。

由图3可知，各温度处理下，SOD活性与POD活性均呈持续下降趋势，10 ℃下MDA含量在2～8 d上升不明显，在8～10 d顯著上升；CAT活性呈先上升后下降的趋势。

20 ℃下，MDA含量先下降后持续上升，在8～10 d上升幅度明显，且MDA含量始终高于其他温度处理；SOD活性在4～8 d下降趋势显著；POD活性先上升后缓慢下降；CAT活性则呈先上升后下降再上升的趋势，且CAT活性高于其他温度处理。

30 ℃下，MDA含量呈缓慢上升的趋势；CAT活性则呈缓慢下降的趋势，且下降幅度不明显。

3 结论与讨论

适宜的水、氧气、温度或光照等环境因子均会影响种子的萌发，不同的种子所适应的环境条件不同。温度与光照对种子萌发有各自的作用，但又紧密相连，共同影响种子的萌发与生长。研究表明，在一定范围内，温度的持续升高会引导种子萌发向着酶促反应正方向进行，但温度升高超过一定范围，则会导致种子内部蛋白质结构发生有害变化，细胞器结构与生物膜系统受到损伤［3］，严重抑制种子自身对蛋白和糖的吸收与利用［10-11］，而低温则会对种子内相对分子质量较小的热休克蛋白、线粒体中的苹果酸脱氢酶和细胞色素氧化酶产生明显影响，从而降低种子部分代谢反应速率，抑制种子的萌发［12-13］。该试验结果表明，黑暗环境下，20 ℃处理时沙葱种子发芽率极显著高于10和30 ℃，且10 ℃处理时发芽率极显著高于30 ℃处理，说明沙葱种子在萌发过程中，过高的温度造成种子内酶活性失活，迫使萌发能力降低；通过10与30 ℃处理时种子发芽率之间的比较可知，沙葱种子具有较强的低温适应性，而对高温适应性较弱。在12 h光照与24 h光照环境下，20 ℃处理时种子发芽率分别为20.0%和7.7%，而10与30 ℃下种子发芽率仅为0，说明不论什么光照环境下，高温与低温均抑制种子萌发，不能解除沙葱种子光休眠现象，反而会与光照共同作用造成胁迫，降低沙葱种子萌发力。

种子活力及萌发基础是种子具有完整和稳定的细胞和亚细胞结构，且细胞的正常生理代谢活动需要稳定的细胞膜系统，一旦膜系统破坏则会加速种子活力与萌发力的丧失［14］。研究表明，大量的活性氧会在植物种子萌发时能量代谢过程中产生，进而对细胞和组织造成氧化损伤［15］。而POD和SOD是重要的活性氧清除酶，可有效缓解活性氧对种子的伤害［14］，MDA含量也在一定程度上反映膜脂过氧化程度，同时间接反映出种子组织抗氧化能力［16］。该试验结果表明，黑暗与12 h光照环境下，10和30 ℃处理时种子SOD活性在萌发后期明显高于20 ℃处理，可见在10和30 ℃下种子萌发过程中的新陈代谢产生了有害物质；各光照环境下，20 ℃处理时种子POD和CAT活性均高于10与30 ℃处理，说明20 ℃处理提高了种子内的抗氧化酶活性，抑制了萌发过程中的活性氧累积，提高了种子的萌发力。且黑暗环境下，10与30 ℃处理时种子内MDA含量高于20 ℃，说明高低温均对种子造成了胁迫伤害。

综合该试验萌发与生理指标可知，沙葱种子是典型的需暗性种子，适宜萌发温度为20 ℃，光照、高温与低温均会限制种子的萌发。

因此，在沙葱人工育苗生产过程中，应该选择暗环境进行萌发，提高沙葱种子的发芽率和整齐度，为高效的壮苗培育和沙葱种质资源的可持续利用提供理论依据。

参考文献

［1］包颖.内蒙古葱属植物的地理分布［J］.内蒙古师大学报（自然科学汉文版），2000，29（2）：130-134.

［2］ 徐来仙，艾训儒，张应团，等.温度和光照对羽扇豆种子发芽的影响［J］.种子，2021，40（4）：76-80.

［3］ 鄂圆圆.光照对沙葱种子萌发特性及生理基础影响的研究［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2008.

［4］ 王玉峰.温度对植物种子萌发机制的影响［J］.防护林科技，2015（6）：76-78.

［5］ 丁艳丽，王海玲，刘雨晨，等.沙葱种子萌芽对干旱胁迫的适应机制研究［J］.内蒙古科技大学学报，2021，40（3）：224-228，239.

［6］ 张东，张凤兰，杨忠仁，等.Ce3+和La3+对人工老化沙葱种子活力及生理特性的影响［J］.西北植物学报，2020，40（1）：87-94.

［7］ 常海文，张凤兰，杨忠仁，等.沙葱种子贮藏陈化过程中的生理生化应答反应［J］.植物生理学报，2015，51（7）：1075-1081.

［8］ 李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000：185-186.

［9］ 张志良.植物生理学实验指导［M］.北京：高等教育出版社，1981：131-197.

［10］ 段加玉，勾天兵，谢朋，等.温度对紫椴种子萌发及萌发过程中物质转化的影响［J］.中国农学通报，2013，29（19）：31-34.

［11］  张鹏，孙红阳，沈海龙，等.温度对水曲柳种子萌发过程中物质转化和内源激素含量的影响［J］.东北林业大学学报，2009，37（7）：5-7.

［12］ 宋松泉，FREDLUND K M，MΦLLER I M.温度对甜菜种子萌发速率和线粒体活性的影响（英文）［J］.中山大学学报（自然科学版），2002，41（1）：59-63.

［13］ OJEIFO I M，EMUH F N，LGBENIJE，OGOR B.Effect of different temperature regimes on seed ger mination and growth parameters of Dacryodes edulis［J］.Agricultural journal，2007，2（1）：16-19.

［14］ 吴晓亮，陈晓玲，辛萍萍，等.超干燥处理对豌豆种子抗氧化系统酶及热稳定蛋白的影响［J］.园艺学报，2006，33（3）：523-528.

［15］ 李江，吳黄铭，陈惠萍.外源CO和NO对水稻种子萌发过程中干旱胁迫损伤的缓解效应［J］.西北植物学报，2011，31（4）：731-738.

［16］ 李玲.植物生理学模块实验指导［M］.北京：科学出版社，2009.