闫俊杰, 郭文超, 李国清, 潘慧鹏, 陈 斌,周文武, 李素华, 高玉林, 8*

(1. 中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害综合治理全国重点实验室，北京 100193；2. 新疆农业科学院植物保护研究所，乌鲁木齐 830091；3. 南京农业大学植物保护学院，南京 210095；4. 华南农业大学植物保护学院，广州510642；5. 云南农业大学植物保护学院，昆明 650201；6. 浙江大学昆虫科学研究所，杭州 310058；7. 中国农业科学院深圳农业基因组研究所，深圳 518000；8. 中国农业科学院国家薯类作物研究中心，北京 100081)

马铃薯Solanumtuberosum是我国的主要粮食作物之一,因其耐逆性强、适应性广、生长周期短、营养价值高和产业链长等优势,在我国许多地区广泛种植。我国马铃薯优势产区分为北方一作区、中原二作区、西南混作区和南方冬作区,形成了马铃薯周年生产的特殊种植体系和区域格局[1]。同时,马铃薯种植地区与我国过去一些贫困地区之间存在高度重叠。马铃薯已成为我国脱贫致富和乡村振兴的重要产业之一,为我国粮食增产和农民增收做出了巨大贡献,在促进和保障我国粮食安全、精准产业扶贫和种植业结构调整中也发挥着重要作用[2]。随着马铃薯种植面积的增加,以及气候变化的加剧,虫害频繁暴发为害,成为制约马铃薯增产的重要因素之一。害虫不仅对马铃薯的品质和产量造成直接危害,还能传播多种病毒,从而间接造成了马铃薯病害的发展和流行。我国马铃薯虫害年发生面积约260万hm2,占马铃薯播种面积的47.27%,年均产量损失达19.6万t[3]。

1 我国马铃薯主要害虫及其分布区域

我国地域辽阔,农业生境复杂,马铃薯害虫种类多样,常见的马铃薯害虫种类可以分为地上害虫和地下害虫,地上害虫主要有马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata、茄二十八星瓢虫Henosepilachnavigintioctopunctata、马铃薯块茎蛾Phthorimaeaoperculella、番茄潜叶蛾Phthorimaeaabsoluta、甜菜夜蛾Spodopteraexigua和谷子小长蝽Nysiusericae、芫菁、蚜虫、蓟马等;地下害虫主要有蛴螬、金针虫、蝼蛄、地老虎、马铃薯块茎蛾等[4]。这些害虫分布在我国各个马铃薯产区,通过不同形式危害马铃薯生产。其中,马铃薯甲虫为害最甚,其主要分布于新疆及东北部分地区,是马铃薯生产上的毁灭性害虫,主要蚕食马铃薯叶片,可导致马铃薯绝收[5];茄二十八星瓢虫在全国均有分布,其成虫、幼虫都能啃食马铃薯叶肉,造成受害叶片仅残留半透明状表皮,严重情况下植株干枯死亡,全田焦枯;马铃薯块茎蛾在我国20余省份均有分布,在云贵川地区为害尤为严重,可蛀食块茎及叶肉,导致叶片破天窗,块茎腐烂[6];番茄潜叶蛾是我国新入侵重大茄科害虫,在我国西南和西北地区马铃薯田间有大面积发生,潜叶为害马铃薯;蛴螬在全国各地均有分布,以幼虫为害马铃薯幼苗,导致植株死亡;地老虎主要分布在我国各地的河谷地带,可啃咬马铃薯幼苗,导致幼苗枯死;蓟马、蚜虫等小型昆虫分布范围广泛,是传播马铃薯病毒的主要介体,导致种薯严重退化,产量锐减。马铃薯块茎蛾、马铃薯甲虫、茄二十八星瓢虫等害虫在局部地区暴发成灾,还呈现逐渐扩散的态势[3]。此外,番茄潜叶蛾等入侵害虫也在我国马铃薯种植区不断扩散,快速适应。总体上,马铃薯甲虫、茄二十八星瓢虫、马铃薯块茎蛾、蛴螬、蚜虫等害虫已成为我国马铃薯产业常发性重大害虫,同时,局部区域马铃薯新发突发性虫害呈增多加重趋势,严重制约着马铃薯产业的健康发展。

2 我国马铃薯主要害虫防控现状

2.1 马铃薯甲虫

马铃薯甲虫属鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae,是世界上公认的极具毁灭性的检疫性害虫,对我国马铃薯产业造成了严重威胁和危害[7]。该虫原产于美国西部的落基山山脉,1993年我国首次报道其入侵新疆维吾尔自治区的伊犁河谷地区和塔城地区;1999年阿勒泰地区的哈巴河县成为了该虫的第二个入侵点;2013年在中俄边境吉林省珲春市发现马铃薯甲虫为害,东北地区沦为了该虫的第三入侵点[8]。截至2022年7月1日,农业农村部办公厅印发的《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》(http:∥www.moa.gov.cn/govpublic/ZZYGLS/202207/t20220707_6404284.htm)中,马铃薯甲虫已经在吉林省、黑龙江省和新疆维吾尔自治区3个省区,46个县(市、区)有分布。

我国对于马铃薯甲虫的研究主要集中在传播扩散趋势、监测技术、药物抗性、防治技术等方面。采用生物防治手段防控马铃薯甲虫取得了较好进展,已发现马铃薯甲虫天敌54种,以蠋蝽Armachinensis、蓝蝽Zicronacaerulea、中华草蛉Chrysoperlasinica、多异瓢虫Hippodamiavariegate等捕食性天敌为主[9]。中华草蛉幼虫和蠋蝽成虫对马铃薯甲虫卵和低龄幼虫有较好的捕食能力[10-11]。对天敌的挖掘和研究为我国有效利用自然天敌防控马铃薯甲虫奠定了基础。在昆虫病原微生物方面,我国科技工作者分离筛选开发了对马铃薯甲虫有致病性的产品,包括白僵菌属Beauveria、轮枝孢属Verticillium、镰孢属Fusarium等属真菌和苏云金芽胞杆菌Bacillusthuringiensis(Bt)[12]。其中,球孢白僵菌Beauveriabassiana可湿性粉剂和油悬浮剂应用取得了较好的防治效果,该项技术产品在我国马铃薯甲虫发生区应用面积累计达213.3 hm2次,防效可达72%～91%[13];中国农业科学院植物保护研究所张杰团队利用生物工程技术对苏云金芽胞杆菌杀虫蛋白基因进行了修饰,构建了针对马铃薯甲虫的高效杀虫蛋白Bt制剂,以80 g/667m2剂量施用,田间防治效果达99.30%[14-15];该团队构建了两个对马铃薯甲虫有效的双价菌株,UV173A重组菌株和2A-HBF重组菌株,田间试验显示其对非靶标生物无不良影响[16-17]。

近年来,我国科研工作者陆续开发了转基因抗虫马铃薯品系。从2001年蒋红玲构建了转cry1Ba的马铃薯植株后,2002年我国科技工作者又获得了转cry1Ba3和cry3Aa7双价基因的马铃薯品系[18-19];郭文超等2007年获得了转cry1Ba3和cry3A+vhb(透明颤菌血红蛋白)的单价和双价基因的马铃薯植株[20];罗晓丽等2010年获得了4个转cry3A基因马铃薯品系,上述转基因马铃薯品系对马铃薯甲虫均表现出良好的抗虫性[21]。我国科技工作者在马铃薯甲虫理化诱控技术开发方面也取得了重要进展。李源等研究发现,芳樟醇、水杨酸甲酯、顺乙酸-3-己烯酯和马铃薯甲虫聚集素的混合物对马铃薯甲虫雌雄虫都有很强的引诱作用,该项技术在我国马铃薯甲虫发生区和风险区推广应用面积达66.7 hm2次[13,22-23]。植物源化合物薰衣草精油和印楝素对马铃薯甲虫有一定的防治效果。薰衣草精油对马铃薯甲虫各龄期幼虫有较好拒食和胃毒作用,薰衣草残渣和花土1∶1混合会降低马铃薯甲虫的化蛹率和羽化率[24]。印楝素对马铃薯甲虫有较强的拒食作用,浓度为15 mg/L处理36 h,拒食率达76.1%[25]。

2.2 茄二十八星瓢虫

茄二十八星瓢虫属鞘翅目瓢虫科Coccinellidae,以为害茄子为主。茄二十八星瓢虫取食寄主的叶片、茎秆、果实,导致马铃薯产量下降甚至绝收。随着马铃薯种植面积的增加,茄二十八星瓢虫发生面积不断扩大[4]。

目前国内对茄二十八星瓢虫的研究主要集中于物种区分和防治技术。我国仅报道了中华微刺盲蝽Campylommachinensis和瓢虫柄腹姬小蜂Pediobiusfoveolatus对茄二十八星瓢虫的控制作用。中华微刺盲蝽4、5龄若虫和成虫对茄二十八星瓢虫卵的捕食量大,控制作用强[26];王国红等在保护地释放瓢虫柄腹姬小蜂,结果发现该寄生蜂的寄生率与放蜂量成正比,但对取食不同寄主作物的茄二十八星瓢虫的寄生率不同[27]。金龟子绿僵菌Metarhiziumanisopliae和苏云金芽胞杆菌(Bt)对茄二十八星瓢虫均有较好的杀虫活性。研究发现孢子含量为1×108个/mL的绿僵菌对不同龄期幼虫的毒杀作用明显[28]。马琪琪等从15株Bt菌株中筛选出了对茄二十八星瓢虫有效的菌株GD-4-1[29]。

刘如龙等研究发现,8种非嗜食植物提取物对茄二十八星瓢虫产卵和孵化均有不同程度的影响,其中,羊蹄Rumexjaponicus、犁头草Violajaponica、水蓼Persicariahydropiper提取物处理后该害虫产卵量下降到5～8粒,苦楝提取物处理后其孵化率最低,为(52±12)%[30];李保同等发现雷公藤Tripterygiumwilfordii和曼陀罗Daturastramonium提取物对茄二十八星瓢虫幼虫的毒力较高,但存在寄主差异,如取食茄子、马铃薯和番茄的幼虫较取食龙葵Solanumnigrum的敏感性均显著降低[31],以上研究结果可为茄二十八星瓢虫的防治提供参考。植物源农药印楝素对茄二十八星瓢虫的毒力随着幼虫龄期的增加而减弱,0.3%印楝素乳油400～800倍液施药后7 d对幼虫的防效达91.17%以上[32]。

2.3 马铃薯块茎蛾

马铃薯块茎蛾属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae,原产于中美洲和南美洲北部地区,其繁殖能力强、环境适应性高,现已广泛分布在全球大部分马铃薯产区[28]。目前我国云南、贵州、四川等20多个省份(地区)报道了该虫的发生与为害,随着气候变化的不断加剧,该虫分布面积有不断扩大的趋势,对我国马铃薯产业造成重大威胁[33]。

目前,国内对马铃薯块茎蛾的研究主要集中于抗性品种筛选、绿色防控技术开发、肠道细菌的种类及功能的研究。研究发现,马铃薯品种(系)均易受到马铃薯块茎蛾幼虫为害,但不同品种块茎的受害率和受害指数存在显著差异,马铃薯块茎蛾对不同品种的马铃薯适应性也存在差异[34-35]。我国科技工作者开发了可以防控马铃薯块茎蛾的生防制剂球孢白僵菌和金龟子绿僵菌KMa0107。用孢子含量1.12×107个/mL的绿僵菌接种块茎蛾幼虫后第7天的累积死亡率高达96.67%;球孢白僵菌对块茎蛾具有亚致死能力,F1代的净繁殖率有所下降,平均世代周期明显缩短[36-37]。

对马铃薯块茎蛾信息素(如性信息素)、幼虫虫粪挥发物和植物挥发物中具有显著引诱或忌避作用的化学物质等进行研究后发现,马铃薯块茎蛾性信息素2种主要组分(E4,Z7)-十三碳二烯基乙酸酯和(E4,Z7,Z10)-十三碳三烯基乙酸酯以一定比例混合应用能够降低该虫田间种群数量[38],并明确了该害虫识别这两种性信息素的关键性信息素受体及其生理功能;印楝素、山胡椒及其挥发物、坡柳皂苷、滇杨挥发物和幼虫虫粪挥发物能够抑制雌成虫产卵[39-40];核桃叶粗提取物以及丹皮酚对雌虫产卵选择及幼虫均有驱避作用[41-42];庚醛与桉叶油醇能调控雌虫产卵选择行为[43]。此外,研究还发现将马铃薯与玉米间作能有效促进田间寄生性天敌的种群数量。以上研究可为马铃薯块茎蛾生态调控技术的开发提供依据。

2.4 蛴螬

蛴螬是鞘翅目金龟子总科Scarabaeidae金龟子幼虫的总称,是为害马铃薯最严重的地下害虫。近年来,由于马铃薯连作、灌溉不到位、施肥不科学、害虫抗药性的发生等原因,马铃薯地下害虫的发生面积不断增加,年平均发生面积103.7万hm2次,仅蛴螬的发生面积就有37.39万hm2次,一般情况下造成减产20%～40%[3]。蛴螬在所有的马铃薯产区均有分布,发生严重的省份有甘肃、内蒙古、山东、山西、陕西等[44-45]。我国发生危害较重的蛴螬种类主要有大黑鳃金龟、暗黑鳃金龟、棕色金龟甲、铜绿异丽金龟、黄褐丽金龟、黑绒鳃金龟和小云斑鳃金龟[46-47]。

我国关于蛴螬的研究较多,但对马铃薯田中蛴螬的研究较少。对于马铃薯田蛴螬的防治主要是采用化学农药拌种、拌土或沟施。应用效果较好的农药有噻虫·氟氯氰颗粒剂、25%精甲·咯菌腈悬浮种衣剂、吡虫啉悬浮种衣剂、35%丁硫克百威种子处理干粉剂、10%噻虫胺种子处理干粉剂、联苯·噻虫嗪、氯虫·噻虫嗪、敌百虫、阿维·毒死蜱、辛硫磷等[48-51]。在绿色防控技术方面,王勇等2021年在云南玉龙筛选了适合防治马铃薯蛴螬的生物制剂,发现苏云金芽胞杆菌可湿性粉剂可替代化学农药防治蛴螬,金龟子绿僵菌微粒剂可用于长期控制蛴螬种群数量[52]。

2.5 蚜虫

蚜虫属半翅目Hemiptera,一直是为害马铃薯最严重的害虫,该虫在我国发生水平中等,全国年均发生60.6万hm2。蚜虫在中国马铃薯产区有广泛分布,北方和南方地区蚜虫发生盛期分别为6月-8月和4月-6月,田间有蚜株率高达85%[4]。蚜虫不仅直接刺吸马铃薯汁液使植株严重失水,叶片扭曲,引起植株畸形,同时排出的蜜露发霉后会影响叶片光合作用[53];还能够传播多种马铃薯病毒,如:马铃薯Y病毒(potato virus Y, PVY)、马铃薯奥古巴花叶病毒(potato aucuba mosaic virus, PAMV)、马铃薯卷叶病毒(potato leafroll virus, PLRV)、马铃薯A病毒(potato virus A, PVA)、黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus, CMV)、马铃薯X病毒(potato virus X, PVX)、马铃薯M病毒(potato virus M, PVM)、马铃薯纺锤块茎类病毒(potato spindle tuber viroid, PSTVd)、马铃薯S病毒(potato virus S)、苜蓿花叶病毒(alfalfa mosaic virus, AMV)等,直接影响马铃薯生长[54]。蚜虫是马铃薯病毒病传播的主要介体,一种蚜虫通常能够传播一种或多种马铃薯病毒,间接致使马铃薯致病甚至使种薯失去种植价值,引起减产30%～50%。因此,蚜虫对马铃薯的间接为害远比直接为害造成的损失严重[55]。我国马铃薯田中常见的传毒蚜虫有桃蚜Myzuspersicae、棉蚜Aphisgossypii、玉米蚜Rhopalosiphummaidis、甘蓝蚜Brevicorynebrassicae、马铃薯长管蚜Macrosiphumeuphorbiae、豌豆蚜Acyrthosiphonpisum和萝卜蚜Lipaphiserysimi等[53,56-57]。

目前,我国对马铃薯蚜虫的研究主要集中在种类鉴定、田间发生规律及动态、寄主-植株-病毒互作等生物学生态学以及防控技术开发等方面。当前,化学防治仍是马铃薯蚜虫防治的主要方式,已导致蚜虫具有了一定程度的抗药性。在部分地区,桃蚜对有机磷类、氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯类药剂产生了不同程度的抗性,甚至对新烟碱类农药吡虫啉、啶虫脒等也产生了抗性。He等研究发现,烟蚜茧蜂Aphidiusgifuensis不仅能够控制田间桃蚜种群的增长,还能间接控制PVY的扩散[58]。刘英杰等研究发现蚜虫报警外激素的主要组分反-β-法尼烯(EβF)能够引诱瓢虫、草蛉及蚜茧蜂等自然天敌,可以抑制蚜虫的种群增长[59]。为了控制蚜虫对马铃薯造成的危害,阻断蚜虫引起的马铃薯病毒病的传播,侯书国利用转基因技术将雪花莲凝集素(GNA)基因转化到3个马铃薯品种中,抗性研究结果表明,转GNA马铃薯对桃蚜具有显著的抗性作用[60]。

3 马铃薯害虫防控研究展望

随着我国马铃薯种植方式的演替、种植规模化程度的增加、单一品种的区域化、种薯认证监管体系不健全以及种薯跨区调运,马铃薯虫害日趋多样化、严重化和复杂化。为加强马铃薯害虫管理,建议国内相关单位协同合作,重点开展如下工作:

1)加强马铃薯害虫种群监测预警和发生规律研究,随着我国马铃薯种植模式的多样化和种植规模的集约化,研究阐明主要害虫种群在不同生境条件、栽培模式下的发生规律,提高预测预报精确度,明确害虫发生防治关键期,是害虫科学防治的重要前提。通过与信息学、工程学等学科交叉,研发害虫智能识别和种群动态智能监控的新技术和新装备,推动马铃薯害虫的田间精准监控。我国在马铃薯甲虫的扩散管控上取得了较好的效果,未来需继续深入研发相关防治技术,巩固和提升防控水平。同时,还要关注番茄潜叶蛾、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda、窄缘施夜蛾Schrankiacostaestrigalis、芫菁等新发、突发害虫的动态。此外,要警惕和防范马铃薯木虱Bactericeracockerelli等重要害虫入侵我国,对马铃薯等茄科作物及其鲜食产品的入境做好检验检疫。

2)加强马铃薯害虫生物学、生态学和灾变规律的研究,特别是重要害虫在马铃薯田中生活习性、发生世代、趋性等影响害虫暴发的关键生态因子的研究。针对气候变化、害虫适应性等影响害虫暴发的关键问题,开展作物-害虫-天敌-环境多维度的互作研究。在此基础上,有针对性地研发害虫防治新技术和新产品,如害虫推拉技术、生态调控技术、理化诱控技术等。

3)加强媒介昆虫传毒机制研究,蚜虫、蓟马等小型刺吸式昆虫的传毒为害已经严重威胁我国马铃薯产量,介体昆虫的研究是防治多种马铃薯病毒病的关键。研究病毒-植物-昆虫三者获毒、持毒、传毒机制,特别是病毒在介体昆虫体内的循环路径,植物和昆虫体内病毒特异性受体及相关通路。研发抑制媒介昆虫的获毒、持毒和传毒的新技术,研发马铃薯抗病品种和抗病免疫诱抗技术,推动马铃薯病毒病的防治。

4)加强马铃薯害虫绿色防控技术的研发和区域性防控体系的构建。一方面依托农业、物理、生物、生态等防治措施,选育抗虫品种、挖掘害虫天敌、筛选高毒力的昆虫病原微生物等;另一方面采用现代分子生物技术、纳米技术、RNA干扰技术等,挖掘杀虫新靶标、合成生物农药等,研发绿色高效的防控技术。将研究开发的马铃薯重大害虫防治新技术和传统绿色防治技术进行合理的配套和精准组合,根据不同马铃薯产区的耕作栽培制度、害虫种类及发生规律集成区域性的马铃薯重大害虫绿色防控体系,并在产区进行示范推广应用。