耿瑶，曹颖，崔烓堃，刘继超，孙中贯*

1.枣庄学院食品科学与制药工程学院（枣庄 277160）；2.山东恒糅生物科技有限公司（枣庄 277099）

乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是一类能够利用碳水化合物进行发酵，最终产生大量的乳酸的细菌的统称，属于原核生物。乳酸菌作为无芽孢、革兰染色阳性细菌在自然界分布广泛，物种多样性极为丰富。研究发现，乳酸菌在发酵过程中，通过产生有机酸、苯乳酸等抑菌物质，降低食品pH[1-3]，从而抑制有害菌的生长。同时乳酸菌本身对酸和胆盐具有一定的耐受性[4]，能够在人类的口腔、肠道等环境中稳定存在，具有很好的肠道益生功能[5]，深入研究开发乳酸菌将会产生一定的社会效益和经济效益。

我国发酵食品种类繁多，乳酸菌作为主要的发酵菌种之一，具有很高的营养价值和应用价值。不同种属的乳酸菌生理特性各异，乳酸菌应符合食品用菌种国家标准[6]，经安全性评价后应用于各类食品加工领域，满足人们对不同发酵食品的需求。具有益生功能的乳酸菌分布广泛，常被应用于乳制品、肉及谷物制品加工、食品保鲜等领域。

1 乳酸菌的种类及分类依据

乳酸菌是被公认为安全的食品级微生物，于19世纪被发现并对其种类及生理特性进行大量研究，已有80多个属700多个种在自然界中被发现[7-8]。

从发酵类型上言，乳酸菌代谢可分为同型乳酸发酵和异型乳酸发酵[9-10]。这2种发酵均可产生乳酸，发酵终产物中90%以上为乳酸的乳酸发酵过程为同型乳酸发酵，如乳酸链球菌、保加利亚乳杆菌、乳酸片球菌等，同型乳酸发酵是葡萄糖经过一系列转化为3-磷酸甘油醛，其后经过糖酵解途径生成丙酮酸，在乳酸脱氢酶的作用下转换成乳酸[11]。若发酵产物除乳酸外，还有乙醇、乙酸等其他产物，则为异型乳酸发酵，如肠膜明串珠菌、发酵乳杆菌、两歧双岐杆菌等。有研究发现，乳酸菌通过发酵作用产生的乳酸、乙醇、乙酸及胞外多糖等对食物具有抗氧化性，可有效减缓食物的氧化变质，方便食物储存[12-13]。

从细菌分类学上言，乳酸菌可分为乳酸杆菌属、双歧杆菌属、链球菌属、片球菌属、明串珠菌属、芽孢乳杆菌属、肉杆菌属、肠球菌属、气球菌属等[14]。乳酸菌都可归为乳酸菌科，不同种属因其具有不同的生理特性，常被应用于食品、饲料、渔业等各种领域。对乳酸菌的进一步分离研究还有待深入。

从来源上言，乳酸菌主要可分为动物源乳酸菌和植物源乳酸菌[15]。以动物材料为来源培养分离出的菌种为动物源乳酸菌，而植物源乳酸菌是以植物材料为来源培养分离得到的菌种。常见动物源乳杆菌有嗜酸乳杆菌、乳酸片球菌等，常见的植物源乳杆菌有植物乳杆菌、干酪乳杆菌、短乳杆菌等。上述乳酸菌经研究表明对肠道都具有一定的益生功能，常作为优秀菌种被应用于食品、饲料等行业中。但研究发现植物源乳酸菌相对于动物源乳酸菌具有更高的安全性[16]，且植物源乳酸菌在人体肠道内活性更高、更稳定，因此在自然界中分离制备出高活性、高稳定性的动物源乳酸菌及开发出新型植物源功能性乳酸菌菌种具有很好的发展前景。

从形态上言，乳酸菌属于细菌界的乳杆菌科，主要分为球状和杆状。常见的球状乳杆菌有链球菌属、片球菌属及明串珠菌属，而常见的杆状乳酸菌有乳球菌、乳杆菌和双歧杆菌。不同形态的乳酸菌具有不同的应用领域，如球状乳杆菌链球菌属中的嗜热链球菌作为乳制品发酵公认安全菌种之一，常被用于乳制品行业中[17-18]，啤酒片球菌常被作为发酵剂应用于发酵香肠生产[19]。杆状乳杆菌中的保加利亚乳杆菌常作为发酵剂用于酸奶生产[20]，具有很好的食用价值。

2 乳酸菌的应用前景

2.1 乳制品加工

作为世界第三产奶国，面对国民健康发展战略，乳制品加工与质量安全提出更高要求。在加大开发功能性乳制品力度的同时也要控制乳制品加工过程中的质量安全问题，提高乳制品的品质。乳酸菌代谢过程中产生的小分子肽物质、乳酸菌细菌素等，研究发现其可有效抑制乳制品经加热后残留的细菌和耐热芽孢的生长，使其不产生毒素，可延长储藏期，提高产品风味[21]。乳酸菌被广泛应用于酸奶、奶油、干酪等制品的生产。

2.1.1 酸奶生产

酸奶是由鲜牛奶经过均质、杀菌、冷却、接种等生产流程由乳酸菌发酵制得的产品。常用的菌种有保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌、嗜热链球菌、乳链球菌和鼠李糖乳杆菌。酸奶营养价值丰富，在发酵时多个菌种复配发酵效果更为显著[22]，生产中常采用保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌复配发酵，在缩短发酵时间的同时使酸奶品质更加优良。丹彤等[23]对发酵乳的风味物质进行研究发现，乳酸菌发酵产生的乙醇、乙醛、双乙酰、乙偶姻等挥发性风味物质，赋予酸奶独特的风味。

对酸奶生产的研究主要在于筛选出抗氧化能力强、体内降解率及存活率较高的乳酸菌作为酸奶发酵剂，并不断探究不同组合形式对酸奶品质的影响以制备高品质酸奶[24]，同时选择合适的发酵条件保证酸奶的质量，以更好地发挥酸奶的益生功能[25]，延长保存期也成为近些年研究的热点。Mukti等[26]对Tempoyak乳酸菌进行菌株筛选，研究发现该乳酸菌用作酸奶发酵剂具有较高的可接受性，其发酵产生的乳酸和乳糖含量较高，为酸奶生产提供菌种保证。杨贝贝等[27]通过探究不同益生菌组合对酸奶发酵和质构特性的影响，结果发现多种益生菌混合发酵会改善酸奶的质地品质及更优良的益生潜能。黄强等[28]通过正交试验研究发现，当发酵时间4.5 h，发酵温度44 ℃，后熟时间16 h时，酸奶质地较为良好，对酸奶生产具有很好的参考价值。因此，在优质酸奶的生产研究中要多注重乳酸菌菌种的优质筛选及对发酵条件的合理把控。

2.1.2 奶油生产

奶油主要成分是牛乳的脂肪，是由乳分离后所得的稀奶油为原料，经杀菌、冷却、成熟、乳酸菌发酵、压炼等工艺流程而制成的乳制品。常用的乳酸菌菌种有乳酸乳球菌、乳酸链球菌、发酵乳杆菌、副干酪乳杆菌、植物乳杆菌和短乳杆菌[29]。奶油质地细腻，风味良好，营养价值高，含有人体必需脂肪酸。奶油经过乳酸菌发酵后，其中的乳糖转化为乳酸，可以提高人体肠道功能，抑制有害菌的生长，有效保护肠胃等[30]。

奶油的营养价值高离不开乳酸菌的发酵，但奶油生产过程中仍存在乳酸菌发酵剂的缺乏、工艺技术不成熟、产品种类单一等现实问题尚待解决[31]。乔健敏等[32]对内蒙地区奶油中的乳酸菌分离、纯化，解析乳酸菌的多样性，为奶油乳酸菌发酵剂的制备提供优质的菌种资源。因此，为生产出高营养、风味佳的奶油，在乳酸菌选育方面还需进一步研究。

2.1.3 干酪生产

干酪由乳、凝乳酶、盐和微生物4个加工因素经过酸化、凝固、脱水收缩和成熟等阶段发酵制成的食品。其微生物群落至关重要，包括发酵乳细菌、非发酵乳细菌、其他细菌、酵母和丝状真菌，在干酪加工成熟过程中发生的群落交替起着重要作用。生产中常用的乳酸菌菌种有干酪乳杆菌、乳酸杆菌、嗜热链球菌和乳酸乳球菌乳酸亚种。干酪在成熟过程中微生物群落主要以乳酸菌为主，乳酸菌对干酪风味和质构起着关键作用[33-34]。因此，在生产过程中常采用不同发酵性能和作用的乳酸菌菌种组合制备优良的干酪制品[35]，以实现功能性干酪制品的工业化生产。

2.2 果蔬制品及谷物制品加工

近年来，乳酸菌发酵果蔬产品逐渐进入大众视野，乳酸菌的加入在功效方面不仅可以起到增强机体免疫力、调节肠道菌群、降血糖、降血脂等作用[36]，在口感上也有较大升级，提高对果蔬原料的利用率。乳酸菌在发酵过程中不仅不会破坏蔬菜细胞组织，还可发酵食物中的碳水化合物，有效分泌乳酸菌素，抑制腐败菌或致病菌的生长，改善食品的风味及品质[37]。由乳酸菌发酵的果蔬产品主要分为果蔬饮料类、泡菜类和浆水菜类[38-39]。乳酸菌的加入赋予饮料新的营养价值和保健功效[40]，也抑制泡菜中有害微生物的生长繁殖，对果蔬制品以后的研究具有很好的应用价值参考。发酵果蔬产品种类丰富，进而对发酵蔬菜的功能性分析日益成为研究的热点之一。陈嘉佳等[41]对发酵蔬菜抗氧化性进行研究，结果发现蔬菜经过发酵后不仅有益人体健康，抑制氧化损伤的疾病，而且还具备很多的益生特性，顺应当代“绿色健康”的趋势。但如何更好地提高发酵蔬菜的益生功能还需要重点研究，还有很长的路要探索。

乳酸菌在谷物发酵中也有广泛应用。经乳酸菌发酵后的谷物，其中的维生素、氨基酸、矿物质等元素可从谷物中分离出来，提高产品的营养价值和消化率[42]。发酵谷物制品因其乳酸菌发酵可产生食品独特的酸味及具有防腐效果，被广泛应用于发酵乳饮料、发酵面包、发酵稀粥等制品中[43-44]，具有很广阔的市场前景。由乳酸菌参与发酵的面包，其弹性、感官品质都有较大改善，经研究发现，乳酸菌不仅提高了谷物加工利用率，同时也在一定程度上充分利用了谷物自身的营养功能特性[45]，为深入研发新型谷物制品提供理论依据。但乳酸菌在谷物加工应用中仍面临发酵工艺不完善等问题，有待进一步改进。

2.3 肉制品加工

传统发酵肉制品在加工及储运过程中极易受到环境及本身因素的影响，使腐败菌生长繁殖，导致肉制品品质降低。相关研究发现，乳酸菌的应用能有效抑制腐败细菌的产生，在达到防腐的同时能提高产品的风味品质[46-47]。常用于肉制品防腐剂的菌种有乳酸链球菌和片球菌[48]。乳酸菌在食品发酵过程中通过产生酸性物质降低pH、产细菌素等抗菌物质等抑制腐败菌生长，提高发酵肉制品微生物安全性，延长产品的保藏期[49-50]。张晓宁等[51]发现不同类型的乳酸菌细菌素可通过不同的作用机制产生抑菌效果，不会改变食品原有感官品质，反而对肉制品保鲜防腐具有很好的应用价值。近年来，乳酸菌常用于香肠、火腿等肉制品中，不仅起到防腐效果，而且也促进人体对肉制品营养的吸收，因而对研发功能性乳酸菌及生产具有保健作用的新型肉制品逐渐成为近年来肉制品行业的热点之一[52-53]，充分利用乳酸菌的益生功能成为研究重点。

2.4 酿造工业

乳酸菌在酿造工业上应用广泛，如在工业啤酒中，乳酸菌与酿酒酵母共同发酵酿出的啤酒总高级醇和总酯含量分别达149.25和47.60 mg/L[54]，使其口感更加香醇，营养价值更高。在酱油酿造中，乳酸菌可促进酱醩的发酵[55]，增添酱酒独特的香味。乳酸菌在食醋酿造中也有应用，乳酸菌的加入促进食醋中固定酸的生成，使食醋更加醇香。乳酸菌发酵产生乳酸并以乳酸为底物经过一系列反应产生乙酯类物质，从而增加产品独特的风味，也拓宽了乳酸菌在酿造方面的市场。但优质菌种种类单一、生产工艺不完善等仍是乳酸菌在酿造工业面临的问题，在后续研究中需多筛选优质菌种，拓展乳酸菌在食品酿造中的应用。

2.5 食品保鲜领域

利用微生物群落及其抑菌产物延长食品储藏期的生物保鲜技术被广泛应用于食品保鲜领域，其中乳酸菌应用最为广泛[56-57]。乳酸菌主要通过2种食品防腐途径：一是通过生成苯乳酸及乙酸等有机酸抑制腐败菌生长；二是通过生成细菌素抑制腐败菌生长[58]。苯乳酸是一种新型生物防腐添加剂，其抑菌谱广泛且安全，能够抑制革兰阳性细菌、革兰阴性细菌和真核微生物，对真菌污染具有很好的抑制效果[59]。而细菌素是通过核糖体合成的多肽，抑制相似或密切相关的细菌菌株的生长[60]，通常作为食品防腐剂或抗生素替代品应用。赵婷等[61]将乳酸菌发酵液喷涂于冷却鸡肉表面，结果表明不仅可以延缓感官品质下降，还可以延长保鲜期，由原来的4 h延长至6 h，对食品流通起到积极作用。据相关研究表示[62]，乳酸菌的使用不仅可以减少化学物质的使用，保持食品品质，更重要的是杀菌效果显著，是一种相对安全的高效杀菌剂。但乳酸菌杀菌剂对食品的生理生化指标的影响研究较浅，因此在这一方面还有待深入研究。

3 结语与展望

随着人们对乳酸菌研究与开发的不断深入，对乳酸菌发酵食品的安全性及营养价值也日益关注，但乳酸菌在生产过程中仍存在乳酸菌制剂成本高、食用人群受限、活菌保存时间短、利用率低等现象[63]，因此乳酸菌的应用还有很多方面需要改进。乳酸菌食品作为一个近年来的热门行业，其商业前景广阔，不断完善改进存在问题，对于乳酸菌食品行业的兴起繁荣有着十分深远的意义。