许世达，耿兴敏，祝遵凌，圣倩倩

（南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037）

椴树属（TiliaL.）植物因其花序或果序上独特的大型叶状苞片和通常基部偏斜的叶片而易于区别于其他植物［1］。该属植物在我国通常构成常绿落叶混交林与针阔混交林的骨干树种，还是我国重要的造林及生物多样性树种［2］。椴树科（Tiliaceae）植物主要分布于全球热带，而椴树属是该科唯一分布于北温带的属［3］。我国是世界上椴树种类最多的国家，长江流域以南与北回归线以北之间的亚热带区域是椴树属植物主要的地理分布中心及分化中心［4］，但目前我国对椴树属植物的研究及应用还相对薄弱。本文在文献资料收集及实地调研的基础上，对椴树属植物资源状况、开发利用价值研究及应用现状等进行归纳整理，以期促进我国椴树属植物资源的开发利用。

1 椴树属植物资源分布及分类研究

1.1 椴树属植物资源分布

椴树属植物分布在北温带，间断分布于欧洲、亚洲和北美洲3 个区域，东亚是该属植物多样化程度最高的地区［5-6］。椴树属是构成落叶阔叶林的特征属，是常绿-落叶混交林的重要组成成分［2］。我国椴树资源丰富，并且分布非常广泛，在中国，以省、市或地区名命名的椴树有辽椴（Tilia mandshuricaRupr. et Maxim.）、蒙椴（Tilia mongolicaMaxim.）、黔椴（Tilia kueichouensisHu）、云南椴（Tilia yunnanensisHu）、湖北毛椴（Tilia hupehensisCheng ex H. T.Chang）、滇南椴（Tilia mesembrinosMerr.）、华东椴（Tilia japonicaSimonk.）南京椴（Tilia miquelianaMaxim.）、丽江椴（Tilia likiangensisH. T. Chang）以及南川椴（Tilia nanchuanensisH. T. Chang）等，这些都是当地优良的乡土树种。这些种在《中国植物志》中均有记载［1］，但部分种或者变种属下分类学地位有待考证。

根据《中国植物志》记载［1］，椴树属植物有80种，中国有32种，包括表1中编号1 ~ 5、15 ~ 21、26、29 ~ 30、33 ~ 35，另外还有14种没有列在表中，分别是长苞椴（Tilia chenmouiCheng）、湖北毛椴、全缘椴（Tilia integerrimaH. T. Chang）、多毛椴（Tilia intonsaWils. ex Rehd. et Wils.）、亮绿叶椴（Tilia laetevirensRehd. et Wils.）、鳞毛椴（Tilia lepidotaRehd.）、滇南椴、南川椴、矩圆叶椴（Tilia oblongifoliaRehd.）、云山椴（Tilia obscuraHand.-Mazz.）、峨眉椴（Tilia omeiensisFang）、杨叶椴（Tilia populifoliaH. T. Chang）、淡灰椴（Tilia tristisChun ex H. T. Chang）和云南椴。这14种在后期资料和分类系统中都未被认可，这些广泛分布在各地的椴树属植物的分类地位还有待鉴定和考证。

表1 椴树属植物分类研究汇总Tab.1 Studies on the classification of genus Tilia L.

诸葛仁和唐亚在1995 年和1996 年对椴树属资源进行了考证［5-6］，认为椴树属植物有25 种（表1），其中国内椴树属植物有14 个种，中国特有10 种，分别为两广椴（Tilia croizatiiChun et H. D. Wong）、冒峰椴（Tilia mofungensisChun et Wong）、华椴（Tilia chinensisMaxim.）、白毛椴（Tilia endochryseaHand.-Mazz.）、毛糯米椴（Tilia henryanaSzyszyl.）、南京椴、蒙椴、大叶椴（Tilia nobilisRehd. et Wils.）、粉椴（Tilia oliveriSzyszyl.）和椴树（Tilia tuanSzyszyl.）。英文版《Flora of China》［7］更新了椴树属植物种类，认定中国有椴树属植物19 种（含15 个特有种），12 个变种（表1）。Pigott［8］在其椴树专著中完成了最新的椴树属植物分类，认为全世界椴树属植物有23种，北美2种，欧洲至西亚4 种，东亚17 种，中国有15 种5 个亚种，包括11 个中国特有种，是椴树属植物的物种多样化中心。表2 参照《Flora of China》［7］列出了我国主要椴树属植物的省份分布，主要集中在东北、华北、华中、华东、华南及西南地区，且华东地区的资源最为丰富。

表2 中国椴树属植物资源及分布Tab.2 Resources and distribution of genus Tilia L. in China

1.2 椴树属植物分类研究

在《中国植物志》中，根据果实干后分裂与否，把椴树属植物分为2 个组：白毛椴组和椴树组。诸葛仁和唐亚［5］以果实为主要特征，将椴树属分为浆果组、木果组和壳果组，其中浆果组2个种为两广椴和白毛椴，木果组约15 种，壳果组8 种。Pigott［8］根据地理分布、染色体数目、叶片星状毛的辐线数量、花丝程度、果皮厚度以及成熟果实是否有纵肋等性状，将该属植物划分为23 个种14 个亚种，并依据果实成熟后的开裂方式、叶片的毛被类型、退化雄蕊的存在与否等特征，将椴树属划分为4 个组：Sect.endochrysea、Sect.henryana、Sect.anastraea和Sect.astrophilyra，其中Sect.endochrysea中国仅白毛椴1种，Sect.henryana中国也仅分布毛糯米椴1 种，Sect.anastraea和Sect.astrophilyra包括种和亚种在内各在中国分布7 和11 种。从目前的研究结果来看（表1），椴树属属下种间的界定混乱，分类系统目前也尚无统一的结论。例如诸葛仁和唐亚在1995 年［5］和1996 年［6］鉴定的椴树属植物有12 个种被记录在《Flora of China》［7］当中，但两广椴和冒峰椴没有被记录在其中。根据《中国植物志》［1］记载，冒峰椴产于广东及江西，生长于海拔800 ~ 1 000 m 的山地常绿林里，模式标本采自广东乳源帽峰山，但没有找到两广椴分布相关记载。而黔椴、丽江椴、膜叶椴（Tilia membranaceaH. T. Chang）、泰山椴（Tilia taishanensisS. B. Liang）和胶东椴（Tilia jiaodongensisS. B.Liang）仅在《Flora of China》中有记录［7］。这种分类上的混乱给椴树属植物的研究及开发利用带来了很多的困扰。

椴树属植物会发生种内分化和种质渗入，这两种现象交叉存在，种间形态特征区分比较困难［6］，这造成了椴树属植物分类学和资源调研的困难。另外，椴树属植物存在很多一种多名现象，例如糠椴又称辽椴、鄂椴又称粉椴、心叶椴（Tilia cordataMill.）就是欧洲小叶椴等，并且存在很多变种，很多地方植物志中的椴树属资料没有更新，这些都对椴树属植物的种质鉴定和普查带来了困难。

近年来国内利用分子系统学对椴树属的系统位置及属下系统关系展开研究。史锋厚［9］尝试利用ITS 序列和叶绿体基因TrnL-F 序列构建系统发育树（表1 编号1-26 的椴树种类），然后根据遗传相似系数，通过UPGMA 聚类，把椴树属植物划分为9 条支系，相邻支系亲缘关系较近。根据分析结果发现，椴树属植物具有一定的地域分布种相似性，但来源东亚、欧洲和北美3 个分布区的椴树并非独立进化关系，美洲分布种与东亚分布种具有较近的亲缘关系。

蔡杰［10］以Pigott 分类体系中所列的23 个种为研究材料，进行叶绿体发育基因组学研究。基于叶绿体基因组不同数据矩阵的系统发育分析，支持椴树属为一单系，与形态性状一致；椴树属下分为3个主要分支Clade Ⅰ、Clade Ⅱ和Clade Ⅲ（表1）。其中第1 个分支包含紫椴（Tilia amurensisRupr.）、大叶椴、南京椴和椴树4个种；分布于中国的白毛椴、日本的Tilia kiusianaMakino & Shiras.以及北美的2 个种：Tilia americanaL. 和Tilia carolinianaMill. 构成Clade Ⅱ；Clade Ⅲ包含椴树属种类最多的一个分支，Clade Ⅰ 中的4 个种的其它个体同时分散在Clade Ⅲ中，Clade Ⅰ 所揭示的种间系统关系同基于形态性状的经典分类和地理分布有明显的冲突。紫椴、蒙椴、大叶椴（云南昭通）、毛糯米椴和美齿椴是Clade Ⅲ中的一个亚分支，这5个种形态学差异显著，地理分布上样品的产地从俄罗斯、经华中到云南，也没有相关性。根据椴树属Clade Ⅰ、Clade Ⅱ、Clade Ⅲ划分结果来看，三个分支在形态特征上没有发现相关性，但与该属的地理分布格局呈现出一定的相关性。根据研究结果，经典形态学分类与分子系统学分类存在很大差异，并且不同分子技术与数据分析体系的分析结果也并不一致。

相较于营养器官，椴树属果实的形态是一个相对稳定的性状，王欢利等［11］研究发现，椴树属果实性状变异丰富，属内变异主要来源于物种间，个体内的分化系数较小，可以作为椴树属植物种质资源鉴定的依据。叶表皮特征是探讨种或属之间分类及系统发育的一个重要指标。易红仔等［12］对椴树属12 种植物的叶片解剖结构进行观察，结果表明种间叶表皮细胞形状、垂周壁式样、叶片气孔数量等解剖特征呈现出一定差异性，具有一定的分类学意义。

2 椴树属植物开发利用价值研究

2.1 椴树属植物文化价值

椴树在我国有着悠久的栽培历史，并蕴含着丰富的人文价值。椴树在《诗经》国风《山有枢》中就有记载：“山有栲，隰有杻。子有廷内，弗洒弗扫。”据考证，这个“杻”是指辽椴［13-14］。

椴树与佛教文化也很有渊源，因其叶形似菩提树，果实坚硬，可制作“菩提子”，在不同地区，至少有4 种椴树属植物，如糠椴、南京椴、华东椴和糯米椴被当成佛教“菩提树”的替代树种［8］。浙江天台山国清寺南侧的“菩提树” 即为椴树；明清时期皇家亦将北京紫禁城英华殿中的椴树奉为“菩提树”［15］，而这些椴树即为蒙椴，还有些文学作品曾提及英华殿中的椴树，且多以“菩提”命名［16］。

2.2 椴树属植物园林绿化价值

椴树属植物通常姿态雄伟，叶大荫浓，花芳香馥郁且繁密，开放时间较长，具有较好的观赏价值，且对城市烟尘及有害气体能力有着较好的抗性，是优良的园林绿化树种［17］（图1）。椴树适宜城市公园庭园作绿荫树、园景树及行道树种植，亦适宜工矿区作绿化种植。因其萌孽力强，耐修剪，在欧美各国除用于公园及沿街种植外，还常栽作树篱，以装饰、美化环境［18］。根据应用形式的不同可以选择适合的椴树，如华东椴、南京椴、毛糯米椴在园林中常作为行道树，蒙椴、华东椴、糯米椴和毛糯米椴的叶片对灰尘和有毒气体抗性强，是厂矿区绿化的好树种［19］。部分椴树属植物的树皮为灰白色，例如南京椴、心叶椴、糯米椴、毛糯米椴和蒙椴等，通常萌蘖能力较为突出，往往在大树根部萌生很多萌条，形成类似于“独木成林”的景观，极具观赏价值［20］，同时这些根部萌蘖也可以用于繁殖（图1）。但全国至今尚未发现有任何一个城市以椴树作为主力树种栽植，大面积的行道树、景观绿化和庭院绿化等运用还比较少［20］。

图1 上海辰山植物园的糯米椴（左）和南京椴根部萌蘖（右）Fig. 1 Tilia henryana in Shanghai Chenshan Botanical Garden （left） and root sprouts of Tilia miqueliana （right）

2.3 椴树属植物经济价值

椴树属植物不仅是很好的园林观赏树种，还具有多种经济价值。椴树花开时节，会分泌大量的花蜜，使其成为营养丰富的蜜源植物。黑龙江省和吉林省是我国椴树蜜主产区，其中黑龙江林区是中国重要的商品蜜基地之一，全省林区在椴树丰收时可采商品蜜1 ~ 2 万吨，因此黑龙江省享有“国家蜜库”的美称。据测定紫椴一朵花的泌蜜量为7.46 mg，糠椴为11.54 mg。椴树种籽还可榨油，紫椴种子含油量达23.5%，糠椴达18.5%［18］。椴树木材纹理致密，材质轻软，富弹性，不翘裂，无特别气味，可作建筑、胶合板、家具及其他轻工用材。椴树属植物韧皮纤维发达，俗称椴麻，南京椴出麻率为39.6%，紫椴为47.8%， 可供做人造棉、绳索及编织之用［18］。椴树属植物通常还具有药用价值，从椴树属植物中已分离出包含生物碱类、黄酮类、萜类及其衍生物、苯丙素类、糖类和直链烷烃类等次生代谢物［21］。将椴树花磨碎，涂在脸上，可以滋润干性皮肤，使皮肤细滑而富有弹性，起到美容保健效果［22］。椴树花加于其他植物合剂中作为一种配药可治疗胃、肝、肠道疾病；椴树花有益气补胃、止疼解毒，有医治和减轻高血压、心脏病、便秘、失眠等多种疾病的功效［22］。患咽喉炎时，椴树花汁时常用作含漱剂［23］。欧美国家则应用椴树花作发汗剂、镇静剂、解热剂使用［24］。综上所述，椴树属植物具有多元化的开发利用，引种栽培及推广应用前景。

3 椴树属植物繁殖研究与开发利用现状

3.1 椴树属植物播种繁殖

随着椴树属植物的价值被进一步挖掘，我国对椴树属植物种苗的需求日益增加。播种获得大量种苗，在引种栽培与生产实践中，播种繁殖仍然是椴树属植物常用的栽培繁殖方式，但椴树属植物种子具有深休眠的特性，自然界一般需要2 ~ 3 年才能萌发。根据已有研究椴树属植物的种子休眠主要是由种皮障碍和种子内的抑制物质导致的［25-27］。根据椴树属植物不同种类的催芽试验发现，GA3结合低温沙藏是有效的休眠打破技术手段［9，29］。史锋厚［9］对南京椴种子进行98%浓硫酸酸蚀（1 h）+500 mg/L GA3处理（12 h）+ 低温层积（5℃），种子发芽率高达95%。播种繁殖幼苗早期生长较慢，但第3年开始开始进入快速生长期，南京地区5年生南京椴可达2.5 m［30］。在大田培育时，南京椴幼苗茎较细，但叶子却又较大，因此可以配合使用竹竿、铁丝和弹性材料进行固定，有利于塑性，图2来源于江苏艺华园林建设有限公司繁育的南京椴。出圃时分为两个等级，Ⅰ级苗：苗高 ≥ 250 cm，地径 ≥ 7 cm；Ⅱ级苗：250 cm > 苗高 ≥ 250 cm，7 cm > 地径 ≥3 cm［31］。可以在幼苗第3 年开始时从基部截断分支，可以为主干集中营养供应。目前也有通过容器苗对南京椴进行大苗培育的研究，最终可以在5年培育周期内得到地径5 cm以上的南京椴容器苗［32］。

图2 南京椴幼苗繁殖（左）和大苗（右）Fig. 2 Tilia miqueliana seedlings （left） and adult Tilia miqueliana （right）

3.2 椴树属植物嫁接繁殖

嫁接对椴树属植物引种具有重要意义。首先椴树属植物间的嫁接亲和性可以保证嫁接苗成活，例如以紫椴做为砧木，欧椴接穗的亲和性甚至好于紫椴接穗；其次本土椴树属树种对当地具有优良的适应性，因此做为砧木可以很好的帮助接穗树种适应引种地环境。椴树属植物嫁接技术研究最早见于姚盛智等［33］对紫椴嫁接技术的研究，得出成活率高达98%的“贴接法”并用于生产。刘云强等［34］则以糠椴、蒙椴和紫椴为砧木，对大叶美洲椴和锥形银椴进行实验，结果都具有较高的亲和率，成活率平均85%以上。不同的树种、不同的方法，对嫁接成活率也有影响，李庆国等［35］以2年生紫椴为砧木，以7 种1 年生椴树属植物枝条为接穗进行劈接、芽接，但最终成活率不大相同，最高的是小叶椴为接穗的组合，为81.25%。嫁接技术在生产实践中的应用有利于椴树属植物优良种质资源的推广应用。

3.3 椴树属植物扦插繁殖

扦插可以实现椴树属植物的规模化生产，而且可以避免性状分离，保留亲本的优良性状，但椴树属于较难生根树种，属于诱生根原基生根型［17］，在生产上需要精细管理，养护成本较高。根据目前的实地调研，目前扦插繁殖技术在生产实践中较少应用。影响扦插的因素主要包括激素、插穗和基质。在激素选择上，IBA 的效果在紫椴中要好于IAA、NAA 和ABT［36-37］，其中王海南等［36］使用100 mg·L-1IBA 处理1 年生紫椴嫩枝8 h，生根率可高达63.07 %。椴树属植物的插穗应该选择较为幼嫩的枝条［36，38］。插穗最佳采集时间在椴树属不同植物也有区别，如发现紫椴6 月下旬采集插穗生根效果最佳［39］，泰山椴应选择8 月上旬的半木质化枝条中段最佳［38］。还有学者对插穗留叶数量及粗度研究进行研究，如南京椴应当选择粗度0.55 cm 以上、保留一片叶片的嫩枝制备插穗［40］。基质选择上，无机基质以河沙为优［36-37］；而有机基质则以树皮 + 针叶较好，紫椴在此基质上生根率最高达到60%［37］。发根农杆菌对椴树属植物扦插也具有一定效果。对大叶金叶椴和糠椴嫩枝进行激素 + 发根农杆菌复合处理，可以显著提高扦插生根率及根长，大大缩短生根时间［41-42］。

3.4 椴树属植物组织培养

目前美洲椴、心叶椴、日本椴、欧洲小叶椴、南京椴及紫椴等组培技术都已有相关报道［43］。椴树属植物的腋芽、带腋芽的茎段、成熟胚、上胚轴为外植体是诱导丛生芽的最佳材料。在培养基的选择上，WPM 培养基更适合诱导心叶椴腋芽和紫椴带芽茎段萌发［44-45］，而MS 培养基更适合紫椴腋芽萌发［46］。椴树属植物组培应用的生长调节剂中，细胞分裂素较为常用的有6-BA、KT，生长素则主要应用NAA、IBA、GA3。各类调节剂应当协同使用，有研究表明单独使用6-BA 时，南京椴不定芽分化率仅为25%［47］。在已有6-BA 和IBA 的前提下，额外添加GA3不但利于紫椴腋芽的伸长生长，而且增加了不定芽的增殖数量、不定芽茎和叶子大小［45］。适宜浓度的6-BA、NAA 配合使用有利于南京椴、欧洲小叶椴、日本椴不定芽分化、增殖［47-49］。适宜质量浓度的IBA、NAA 相互组合可诱导欧洲小叶椴［49］、日本椴［48］、心叶椴［44］正常生根，而刘芳等［47］在南京椴生根诱导过程中，培养基中除IBA 外还加入了一定量的6-BA。椴树属植物组培自身技术体系还不够成熟，例如：南京椴继代扩繁系数受褐化和玻璃化等2种现象的影响非常严重［50］。另外，企业自身的配套设施也不够完善，目前椴树属植物组培生产技术在实践中还很少应用。

4 开发利用建议及展望

当前我国被利用的椴树仅限于椴树属植物中的小部分种类，相对于我国丰富的种质资源来说，对其开发利用程度仍然不够。在江苏，南京椴、欧洲椴、银毛椴、糯米椴、欧洲大叶椴及欧洲小叶椴多个栽培品种都已有培育，但还有部分江苏野生椴树（表2），未见引种栽培。为促进我国椴树属植物资源的开发利用，首先需要开展椴树属植物资源调研，摸清家底，明确其分类地位及资源的开发利用价值。其次，攻克繁育技术难点，进行配套栽培繁殖技术研究。椴树属植物本身具有幼苗生长缓慢，幼苗周期长，成型困难等客观问题，且由于过度采伐，人工林的建设速度缓慢，导致多数椴树野生资源被破坏。繁育技术研究有利于珍稀濒危物种种群扩大及保护性开发利用。

世界范围内椴树杂交种达100 余种［51］，如由美洲椴选育出16 个栽培品种，欧洲大叶椴选育出17个品种，银毛椴选育出11 个栽培品种，欧洲小叶椴则多达38个品种，这些经过选育的椴树栽培种和杂交种具有良好的稳定性和适应性［30］。我国近年来陆续开始从国外引种［18，30，52］，如：‘新星’、‘绿旋’、‘波杰’、‘林德’、‘淡白’等欧洲椴品种，并且在很多地区已有应用，但部分品种并不适宜南京及周边地区的高温环境。在引种栽培的同时，还是要重视中国野生椴树属植物资源的开发利用，在此基础上进行新品种的选育。同时深化基础研究，结合椴树属植物的研究成果，进行多元化产品的开发，促进椴树产业化发展。