郎显鹏, 樊如月, 李青丰

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010010; 2.内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010010)

全球气候变化严重影响植物的生物多样性和生态稳定性[1]。中国北方干旱、半干旱植物区特殊的地理位置和历史成分在中国植物区系和欧亚及北温带植物区系中占据重要地位[2],同时我国北方地区也是经济社会活动频繁的区域,水资源的匮乏和人口压力使得生态环境相对脆弱[3]。利用模型预测气候因子及土壤因子对物种分布格局的影响,对于维护生态系统的可持续发展和生物多样性的保护等方面具有重要理论价值[4-5],目前对我国北方地区植物地理分布在全球气候变化下的研究已成为热点[6-8]。

物种分布模型(Species distribution models,SDMs)能够预测气候变化下物种的潜在分布和物种对不同生境的偏好程度,并解释物种的分布概率、适宜度和丰富度等[9]。常见的物种分布模型包括生物气候模型(Climatic envelope models,CEMs)、栖息地模型(Habitat suitability models,HSMs)以及最大熵模型(Maximum entropy models,MaxEnt),此类模型在生物地理学、保护生物学和生态学等领域得到了广泛应用[10]。其中,MaxEnt模型在处理数据、计算量及不同类型特征的融合等方面具有优势[11],已有研究将MaxEnt模型成功应用于葱属植物的潜在适生区分布预测中,并取得了可信度较高的分析结果[12-14]。

蒙古韭(Alliummongolicum)为多年生草本植物,隶属于百合科(Liliaceae)葱属(AiliumL.),在我国北方荒漠草原和荒漠地带广泛分布,是蒙古高原特有种[15]。蒙古韭具有光合及水分利用率高、适应性强、生长周期短、抗旱能力强等优点,对防止水土流失和固沙等方面具有重要的生态意义[16]。同时蒙古韭还是优良的牧草及天然保健食品,能够显著提高羊肉品质,减少牲畜患病[17]。包萨如拉[18]研究表明蒙古韭具有降血压、治疗肠炎等功效。目前,我国北方地区蒙古韭自然种群在不断减少,处于濒危的状态,已被收录于《内蒙古自治区重点保护野生植物名录》中。因此,在全球气候变化大背景下分析限制蒙古韭生存的主导环境因素,并判断其未来潜在分布趋势尤为重要。

因此,本文以蒙古韭为研究对象,搜集物种分布数据以及可能影响其分布的环境变量,应用MaxEnt模型与Arcgis软件对蒙古韭在近代(1970—2000年)及未来(2041—2060年)、(2061—2080年)三个时段不同气候情景下在中国北方地区的潜在分布进行预测,拟解决以下几个科学问题:蒙古韭应对不同气候情景的响应状况;分析主导蒙古韭分布的环境变量;多气候模式下蒙古韭自然种群迁移路线。相关研究以期为合理保护、管理和利用野生蒙古韭植物资源提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据获取及处理

蒙古韭的分布数据来源于以下3个途径:2020—2022年,内蒙古地区野外调查GPS定位;中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)植物标本数据,对于缺少经纬度样本使用百度地理坐标系拾取系统确定地理分布点;GBIF全球生物多样性数据库(http://www.gbif.org)。基于以上分布数据,进行整合和去重,最终得到71个蒙古韭分布点,使用ArcGIS软件绘制蒙古韭的物种分布图(图1)。

图1 蒙古韭地理分布Fig.1 Geographical distribution of Allium mongolicum注:葱属空间分布所使用的1∶740万中国行政区划底图来自国家测绘地理信息局网站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,审图号:GS(2022)4039),下同Note:The 1∶7.4 million map of China 's administrative divisions used for the spatial distribution of Allium was from the website of the National Bureau of Surveying,Mapping and Geoinformation (http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,map approval number:GS (2022) 4039),the same as below

1.2 环境变量数据获取及处理

本研究所使用的气候因子数据来源于世界气候数据库Worldclim(http://www.worldclim.org),分别选取近代(1970—2000年)以及未来2050(2041—2060年)、2070(2061—2080年)3个时段下的3种社会经济路径SSP126(可持续发展路径)、SSP245(中度发展路径)和SSP585(化石燃料常规发展路径)的19个生物气候数据,分辨率为30″。土壤数据来源于世界土壤数据库(https://www.fao.org),选取上层土壤属性(0～30 cm)的18个土壤数据,分辨率为30″。土地利用数据来源于地理监测云平台(http://www.dsac.cn),选择2020年土地利用数据,按一级分类进行分析,分辨率为30 m。将以上数据与37个气候和土壤环境变量的坐标系、图层边界及栅格大小统一。

使用Maxent模型直接导入37个环境变量用于建模时,环境变量的多重共线性会导致模型预测结果准确度下降[19]。通过Band Collection Statisitcs工具对3种社会经济路径所包含气候变量以及土壤变量进行相关性分析,删除其中高度相关的变量。最终确定22个环境变量用以建模(表1)。

表1 环境变量Table 1 Environmental variables

1.3 模型预测及适生区划分

将蒙古韭的物种分布数据和环境变量数据导入到MaxEnt模型中,将分布点的75%作为训练集,25%作为测试集。在环境参数设置中分别勾选刀切法(Jackknife)用于测定环境变量对物种分部的贡献率,绘制响应曲线(Response curves)用于获取物种分布对环境变量的响应区间,以及制作预测图(Make picture of predictions)用于投影栅格图像显示物种分布范围,设置10次重复,其他设置保持默认。获得的测试集数据输入受试者工作特征曲线(ROC)计算AUC值,AUC值是阈值独立的评价模型拟合度的标准,取值范围为0～1。当AUC值介于0.7～0.8表示结果较为准确;0.8～0.9为很准确;0.9～1为非常准确。基于评价值标准,对所模拟植物进行分析,确定拟合效果。

将MaxEnt模拟结果导入Arcgis转换为栅格数据,采用重分类(Reclassification)定义为大小为0.25的间隔,使用自然间断点分级法(Nature Breaks),将蒙古韭潜在适生区划分为4个等级:0～0.1为非适生区,0.1～0.4为低适生区,0.4～0.6为中适生区,0.6～1为高适生区[20],分别计算4个等级适生区分布面积,同时提取出近代气候情境下的蒙古韭高适生区,与土地利用数据进行叠加分析。

1.4 物种分布质心迁移路线

将Maxent模拟后的蒙古韭栅格数据使用Arcgis中的SDMtoolbox工具计算各个时期中高适生区分布的质心,并根据不同时期质心分布位置描述其迁移方向和距离,同时绘制蒙古韭在北方地区适生区分布的动态迁移路径。

2 结果与分析

2.1 模型预测结果精度评价

通过MaxEnt模型建模的预测精度验证结果显示,在近代,SSP126,SSP245和SSP585气候情景下的7个模型模拟AUC值均大于0.8(图2),且10次重复稳定性较好,说明模型能很好的拟合蒙古韭分布数据,预测结果可靠。

图2 多气候情景下MaxEnt预测AUC值Fig.2 MaxEnt predicted AUC values under multiple climate states

2.2 环境变量主导性分析

利用Maxent建模得出不同环境变量对蒙古韭潜在适生区贡献率的大小,通过分析贡献率排在前8的环境变量。发现温度因素是影响蒙古韭潜在分布的主要环境因素,7种气候情境下影响蒙古韭潜在分布最大的气候因子分别为年平均温度、最冷月最低温和最暖季平均温度,其贡献率总占比超过60%。此外,降水因素在个别气候情景中占比较大,最暖季平均降水量在2070 SSP126气候情景下对蒙古韭潜在分布的贡献率为13.5%,年均降水量在近代和2070 SSP245气候情景下对蒙古韭潜在分布贡献率占比分别为16.1%,16.4%。土壤因素中仅交换性基盐对蒙古韭潜在分布的影响相对较大,贡献率占比为5.7%～8.4%(图3)。

图3 不同环境变量贡献率Fig.3 Contribution of different environmental variables

利用Jackknife检验对单一变量的正则化训练增益结果显示:在7种气候情景下,对蒙古韭潜在分布影响占比较大的正则化训练增益变量为年平均温度、最暖季平均温度和年均降水量。此外,在近代,2070 SSP126和2070 SSP245气候情景下最暖季平均降水量正则化训练增益占比较大(图4)。

图4 单一变量正则化训练增益Fig.4 Single variable regularized training gain

2.3 主导环境变量响应区间

MaxEnt模型绘制响应曲线可以统计不同环境变量单位的变化范围和物种在范围内的适生概率。结合Jackknife检验,对蒙古韭潜在分布影响较大的环境变量进行响应曲线的绘制,结果显示均为单峰曲线(图5)。将响应区间以存在概率大于0.6作为遴选条件,得出蒙古韭的最适生存环境变量值域。其中,年平均温度值域为3.18℃～8.98℃,最暖季平均温度值域为16.72℃～22.59℃,年均降水量值域为130.57～411.82 mm,最暖季平均降水量值域为68.35～256.87 mm。

图5 主导环境变量响应曲线Fig.5 Dominant environmental variable response curve

2.4 蒙古韭适生区分布预测

在近代气候情景下,蒙古韭高适生区及中适生区主要分布在新疆准喀尔盆地、青海柴达木盆地、甘肃中部、河北与陕西北部、宁夏与山西省、内蒙古除大兴安岭以东以及巴丹吉林沙漠剩余的大部分区域(图6)。其中,高适生区面积为1 000 385.56 km2,占总适生区面积29.43%;中适生区面积为857 018.70 km2,占总适生区面积25.21%;低适生区面积1 541 961.87 km2,占总适生区面积45.36%(表2)。

表2 多气候情景下蒙古韭潜在适生区面积Table 2 Potential distribution area of Allium mongolicum under multi-climate states 单位:km2

图6 近代气候情景下蒙古韭各适生区潜在分布Fig.6 Potential distribution of Allium mongolicum in each suitable area under the current climate state

在未来气候情景下,蒙古韭总适生区面积均有不同程度的缩减,总体减少范围为2.72%～14.45%。SSP126情景下,2050与2070年蒙古韭高适生区面积较近代分别缩减0.78%和24.55%,中适生区面积变化幅度较小,低适生区较近代分别缩减6.58%和13.59%。SSP245情景下,2050与2070年高适生区较近代分别缩减6.36%和24.07%,中适生区面积则出现小幅增长,低适生区面积较近代变化幅度较小。SSP585情景下,2050与2070年蒙古韭高适生区和低适生区较近代缩减幅度较大,低适生区分别达到8.23%和13.68%,高适生区分别达到20.85%和28.16%,中适生区在2050年变化幅度较小,在2070年缩减幅度达9.64%(表2)。与近代气候情景相比,未来3种气候情景下蒙古韭中高适生区的缩减主要集中在黑龙江省、吉林省西北部和内蒙古东部(图7)。

图7 未来气候情景下蒙古韭各适生区潜在分布Fig.7 Potential distribution of suitable areas of Allium mongolicum under future climate states

通过对近代气候情景下蒙古韭高适生区与2020年土地利用数据进行叠加,发现蒙古韭部分高适生区已被人为利用。未被利用的部分主要分布在内蒙古中部锡林郭勒盟、西部毛乌素沙地和腾格里沙漠,甘肃祁连山脉北部等地区(图8)。

图8 土地利用与近代气候情景下蒙古韭高适生区叠加图Fig.8 Overlay map of land use and high suitability area of Allium mongolicum under current climate state

2.5 适生区质心迁移路线

经过Arcgis质心计算处理后的结果显示,蒙古韭的分布中心位于内蒙古自治区巴彦淖尔市北部乌拉特后旗(图9)。SSP126情景下蒙古韭质心迁移路线为:由近代Current(106°64′ E,41.84′ N)向东南方向迁移至2050 SSP126(107°25′ E,41°51′ N),再由2050 SSP126向西南方向迁移至2070 SSP126(106°49′ E,40°95′ N),前后迁移距离分别为66.83 km,86.41 km。SSP245情境下蒙古韭质心迁移路线为:由近代Current向东南方向迁至2050 SSP245(107°48′ E,41.33′ N),再由2050 SSP245向西南方向迁移至2070 SSP245(106°49′ E,40°84′ N),前后迁移距离分别为94.2 km,146.94 km。SSP585情境下蒙古韭质心迁移路线为:由近代Current向南方向迁至2050 SSP585(106°82′,41°01′ N),再由2050 SSP585向西方向迁移至2070 SSP585(106°03′ E,41°01′ N),前后迁移距离分别为81.24 km,100.31 km。

图9 多气候情景下蒙古韭质心迁移路线Fig.9 The centroid migration route of Allium mongolicum under different climate states

3 讨论

3.1 蒙古韭现代分布中心

物种的分布中心是指种类分布最多且能反应群系演化各主要阶段的区域,即物种的多度和多样性中心[21]。赵一之[22]认为中国葱属现代分布中心位于欧亚草原植物区,其范围从西北地区新疆、甘肃、青海,西南地区四川、西藏和云南,到华北和东北(包含内蒙古东部和南部),这一推论也可从葱属祖先类群的分布中得到佐证。根据标本信息绘制地图显示,蒙古韭在中国的主要分布区大致分为2个,一是华北地区的内蒙古;二是西北地区的宁夏、甘肃和新疆,71份样本中来自以上地区的标本占据总数的50%以上。结合Maxent模型预测起源演化和迁移路线,推测蒙古韭现代分布中心可能位于中国西北地区,但实际情况应结合分子研究和化石材料来确定。

3.2 蒙古韭扩散的限制因子

温度和降水通过影响土壤的理化性质以及植物种子发芽、幼苗生长等主导植物的分布模式,是限制物种分布的主要因素[23-24]。本研究发现,在未来多气候情景下,年平均温度、最暖季平均温度、年平均降水量和最暖季平均降水量是限制蒙古韭潜在分布的主导因子。张莹花等[25]研究表明限制蒙古韭分布的主要因子是水分,在降雨量超过300 mm时,蒙古韭正常的生殖活动会受到抑制。李响等[13]对蒙古韭潜在适生区的研究中发现地表土壤湿度超过0.75后,蒙古韭存在概率会大幅下降。本研究认为蒙古韭能够存活的区域年平均降水量不应超过400 mm,最暖季平均降雨量不应超过250 mm。由于环境变量选择差异,李响等[13]研究将最干季降水量和地表土壤湿度作为影响蒙古韭分布的主导环境因子,然而其结果共同显示降雨量过大是限制蒙古韭分布的重要因素。此外,温度变化也对蒙古韭的分布具有显著影响。蒙古韭适宜萌发的温度为5℃～30℃,较常见暖季型牧草温度5℃～40℃上限更低,且一定范围的低温更适合蒙古韭的开花与结实[26]。根据Maxent计算各生态因子贡献率与Jackknife检验结果,蒙古韭多分布在在年平均温度3.18℃～8.98℃且最暖季平均温度不超过22.59℃的地方。

3.3 不同气候变化条件下蒙古韭分布区变化

物种多样性、物种丰富度、物种生活史和物种的地理分布受气候变化的影响[27]。Manish等[28]研究了未来气候情景下,喜马拉雅山脉东部584种植物种群的地理分布情况,结果表明包括木本、灌木和草本的大部分物种潜在适生区明显向高海拔地区迁移,超过1/5的草本植物潜在适生区出现缩减。Erlandson等[29]运用多个SDM模型对气候变化下北美东部8种草本植物潜在分布的研究发现,为确保特有物种的长期生存,其分布区需要在未来每10年向南迁移至少2.7 km。陈一青等[30]应用Meta分析研究发现气候变暖导致物种在已有海拔范围内以每年11 m的速度转移到高海拔地区。程肖侠等[31]使用FARFEST林窗物种分布模型分析了气候变化下中国东北地区主要类型森林的演替动态,研究发现在气侯增温的基础上考虑降水增加,东北森林水平分布总体向高纬度地区迁移。因此,气候变化致使物种潜在适生区向高海拔和高纬度地区迁移。蒙古韭适生区变化和迁徙规律与以上结论基本一致,在全球背景下,蒙古韭潜在适生区面积缩小并出现破碎化,在低海拔地区的适生度下降,并且高适生区向高海拔和高纬度区域迁移。蒙古韭在内蒙古东部的适生度下降,在黑龙江省中部以及吉林省西北部的适生区逐渐消失。以上变化可能是由于适合其生存的气候边界西移,适生区内降水和温度发生改变,蒙古韭通过扩散和迁移来适应新的气候。

3.4 蒙古韭自然群体保护策略

蒙古韭分布较为广泛,但根据实验结果,未来蒙古韭适生区有缩小的趋势,其现有野生植物资源受生态环境的恶化以及放牧和过度采挖等人为原因,正逐渐减少并面临濒危处境[26]。因此,对于当下蒙古韭种质资源保护策略的探讨尤为重要。目前在甘肃民勤和金塔、内蒙古阿拉善左旗等地区已有蒙古韭人工培育基地,但数量和规模十分有限[32],可在维持现有人工栽培设施的基础上扩建或选择其他蒙古韭高适生区增加繁育基地,并进行相关产业化开发和技术推广等。此外,对高适生区内的野生蒙古韭资源进行就地保护也是一种有效的手段,可选择内蒙古腾格里沙漠、浑善达克沙地、甘肃祁连山脉北部等人为活动较少的区域建立保护区,以维持其自然生境。同时应当建立种质资源库,保存蒙古韭低适生区碎片化生境中的种质资源,以维护蒙古韭不同种群的遗传多样性。

本研究基于现有水平对蒙古韭的地理分布与气候之间的关系进行了探讨,分析了蒙古韭的地理分布与多气候模式不同环境变量之间的关系。然而使用模型预测物种的潜在分布并不能完全包含物种生境中的其他环境变量和控制因子,如生物间相互作用、物种自身传播能力等。将其他环境变量和控制因子等因素考虑在内,物种的潜在适生区面积可能会进一步缩小[33]。物种的具体分布情况是由物种迁移和景观屏障等多种因素共同作用的结果。

4 结论

本研究对未来气候变化下蒙古韭潜在适生区进行模型预测,结果精度均大于0.8,模拟效果良好。影响蒙古韭分布的主导环境变量分别为年平均温度、最暖季温度、年均降水量和最暖季平均降水量。未来气候情境下蒙古韭总适生区面积均有所缩减,高适生区向蒙古高原地区收缩。蒙古韭分布质心总体由近代向西南迁移至2050年,再由2050年向东南方向迁移至2070年。因此,为保护蒙古韭种质资源,建议在甘肃省中部和内蒙古中西部等人类活动少的地区进行就地保护。