方 铧, 陈星彤, 刘明月,3*, 张永彬, 苗正红, 满卫东,3, 张清文, 寇财垚, 李 想

(1. 华北理工大学矿业工程学院, 河北 唐山 063210; 2. 唐山市资源与环境遥感重点实验室, 河北 唐山 063210; 3. 河北省矿区生态修复产业技术研究院, 河北 唐山 063210; 4. 吉林省水利水电勘测设计研究院, 吉林 长春 130033)

外来生物入侵被认为是导致全球生物多样性下降的第二大因素[1],仅次于栖息地退化[2],对生态环境、生物多样性和社会经济造成巨大危害[3]。因此研究外来生物的入侵力与入侵风险,预测外来生物的潜在适生区并进行生物防治成为生态学研究热点之一。

互花米草(Spartinaalterniflora)为禾本科米草,属多年生草本植物,原产于大西洋西海岸及墨西哥湾[4],具有广盐性、耐淹性和耐低氧能力[5]。出于保滩护岸、促淤消浪的目的,互花米草被引入中国[6]。后经人为引种、潮汐和风力等传播方式,互花米草迅速扩散,向南已至广西,向北已达河北南堡等沿海区域[7-9]。互花米草引种起到促淤造陆与提高滨海湿地碳汇能力等积极影响的同时,也引发了本土植物数量和面积大规模缩减、海鸟生存环境遭到破坏等负面影响[10-12],被国家环境保护总局认定为16种最严重的入侵物种之一[13]。按照2022年至2025年互花米草整治需求,自然资源部等部门提出全面遏制互花米草扩散态势,确保滨海湿地生态安全的行动计划。已有研究发现,互花米草客观地理分布远未达其最大潜在适生范围,仍存在继续扩散蔓延的可能性。科学预测和评价互花米草潜在适生区,明确影响互花米草分布的主导环境因子及其响应特征对修复滨海湿地生态系统具有十分重要的意义。

生态位(Maxent)模型通过物种已知地理分布点和相关环境因子,探寻在环境因子约束下最大熵时物种分布概率[14]。目前,已有研究采用领域模型(DOMAIN)[15]、遗传算法(GARP)和Maxent模型等预测了入侵植物潜在分布[16],并揭示了入侵植物分布对环境因子的响应。DOMIN模型预测所需样本多,预测精度受样本偏差影响大[17]。GARP模型假阳性率偏高,预测结果存在物种客观非适生区成为适生区的可能性[18]。相比于前两种模型,Maxent模型操作相对简单[19],对小样本、不规则采样、数据偏差小的数据容错性较好,且对物种表现出较高的预测精度,是预测物种潜在适生区的首选模型[20-21]。目前,已有学者采用Maxent模型对互花米草潜在适生区进行预测,如张静涵等应用Maxent模型预测互花米草在我国的潜在适生区,发现其主要集中在江浙沪及福建、广东及广西沿海区域[22]。Yuan等[23]基于IPCC未来气候数据预测互花米草在不同空间尺度下的潜在分布,结果表明在未来气候下,互花米草在中国从海岸中部向海岸两侧蔓延,而在美国从西海岸向东海岸蔓延,且互花米草在入侵过程中对高温干燥环境适应能力越来越强。以往利用Maxent模型预测互花米草分布相关研究多基于气候因素或结合IPCC未来不同气候模式开展,多因素综合作用下的互花米草潜在分布研究尚且不足。

作为模型预测变量,气候、海洋环境、土壤及地形因子等极大地影响了生境可侵性。降水、光照与温度差异等气候因子通过影响互花米草建群与扩散来影响其分布[24]。地形差异导致互花米草在潮间带的持续淹水时长和淹水深度不同[25],进而影响互花米草入侵能力。土壤为植物的生长发育提供物质基础,土壤可交换钠盐含量、酸碱度等不同程度地限制或促进植物的生长[26];在一定土壤盐分范围内,土壤盐分越高,潮汐带来的营养元素越丰富[5]。此外,海洋环境因素如海水流速、海水盐度等也会影响植物的建群概率[27]。因此,为理解互花米草入侵的环境影响机制及预测其潜在适生区域,本研究综合考虑气候、土壤、地形及海洋环境因素,利用刀切法(Jackknife)结合Person相关分析进一步筛选预测互花米草适生区域的环境因子,基于Maxent模型开展中国大陆沿海地区互花米草适生区预测,探讨互花米草对环境因素的响应特征,为互花米草防控管治和滨海湿地的可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本文以中国大陆海岸线为中心,向陆一侧10 km缓冲区作为陆向边界;向海侧基于ETOPO1数据提取第一条连续的15 m等深线为海向边界,海陆边界之间区域作为研究区,地理范围为20°13′～43°26′N,104°26′～123°10′E,海岸线总长度超过18 000 km,跨温带季风、亚热带季风气候区,夏季高温多雨。研究区内秦皇岛、汕头及北海的潮汐类型为日潮,其他中国大陆沿海区域潮汐类型皆为半日潮[28];海岸类型多样,除山东半岛、辽东半岛部分地区为基岩海岸外,杭州湾以北多为沙质和淤泥质海岸;杭州湾以南地区则以基岩海岸为主,部分地区分布红树林、珊瑚等生物海岸[29]。研究区内盐生植被类型丰富,以芦苇、互花米草、红树林、碱蓬及短叶茳芏等为主。截止2023年,该区域包含滨海湿地、珍稀海洋生物、候鸟珍禽、地质地貌等各类国家级自然保护区及国际重要湿地共30个,对于维持生物多样性与滨海湿地可持续发展具有重要作用。

1.2 互花米草分布数据

物种分布点的质量和数量直接影响模型的预测精度[30]。本文互花米草分布数据来源于2016—2020年野外实地调查,调查时间为每日海水落潮时,采用高精度手持GPS记录互花米草的点位,每个点位相隔50 m以上,获取津冀滨海地区44个互花米草分布点;在野外调查的基础上,利用2015年中国科学院互花米草栅格数据集(http://www.igadc.cn/)进行栅格转点,同时生成渔网,每个渔网中保留一个互花米草分布点,经哨兵二号遥感影像逐一核对后共获取到473个互花米草有效分布点,与野外实地调查互花米草分布点合并,去除重复记录后获得互花米草分布点共516个。将互花米草分布点坐标数据按照物种名、经度和纬度的格式保存为.csv样本数据格式文件。

1.3 环境因子

基于前人[25,30-31]研究并结合互花米草的生态习性,综合选取具有较强生物学意义的气候、土壤、地形及海洋环境因子4大类共31个环境变量构建模型预测变量库。气候因子源自中国气象数据网站(http://data.cma.cn)气象站点观测数据集,共14个气候因子;利用联合国粮农组织世界土壤数据库(https://data.isric.org)提取有机碳含量、土壤可交换钠盐等11个土壤因子;海洋环境因子源自国家海洋科学数据中心(mds.nmdis.org.cn)与海洋数据中心(https://iri.columbia.edu)的站点观测数据,共获取5个海洋环境因子;海拔数据由来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn)的陆地地形数据与来源于NOAA(www.ngdc.noaa.gov)的海洋地形数据镶嵌生成。气候因子与海洋环境因子原始数据为点数据,采用Kriging插值法将观测数据插值。将以上数据掩膜提取为研究区范围边界,统一空间分辨率为500 m×500 m,地理坐标系为CGS_WGS_1984,并转化为ASCII格式(表1)。

表1 用于模型分析的环境因子Table 1 Environmental factors for model analysis

图1 研究区及互花米草分布点Fig.1 Study area and distribution of Spartina alterniflora

1.4 环境因子筛选与Maxent模型预测

Maxent模型通过物种已知地理分布点和相关环境因子预测物种的潜在分布[32]。由于参与模型预测的31个环境因子间存在多重共线性,造成Maxent模型构建数据过度拟合,影响模拟结果[33]。因此,首先利用Maxent模型中的刀切法分析各环境因子对模型预测的贡献率,剔除贡献率较小的环境因子;再对剩余环境因子进行Person相关性分析,当相关性系数绝对值大于0.8时,剔除对模型预测相对贡献率较小的环境因子[34],最终优选9个环境因子作为模型建模参量(表2)。

表2 Maxent建模参量Table 2 Modeling parameter

构建互花米草分布预测Maxent模型时,随机选取75%的互花米草分布数据作为训练集,剩余的25%作为测试集,重复运行模型10次,选择最优模拟结果进行可视化栅格数据转化[24]。通过刀切法测定各环境因子对模型构建的贡献率,创建环境变量响应曲线获取物种分布概率对各环境变量的响应情况。利用受试者工作特征曲线(ROC)评价模型预测精度。将ROC曲线下面积值(AUC)作为模型精度评价标准,AUC值越大模型预测精度越高,评价标准为:较差(0.6～0.7)、一般(0.7～0.8)、良好(0.8～0.9)和优秀(0.9～1.0)[35]。

1.5 适宜区等级划分

基于自然间断点分级法[36],将互花米草适生等级(Suitability Index,SI)划分为非适生区(SI<0.05)、低度适生区(0.05≤SI<0.2)、中度适生区(0.2≤SI<0.6)、高度适生区(0.6≤SI<1)4个等级。

2 结果与分析

2.1 模型预测精度评价及制约互花米草分布的主导环境因子

基于物种分布数据和环境变量,通过Maxent模型对互花米草潜在适生区进行模拟,获取最优预测结果ROC曲线,如图2所示,最优模型训练集和测试集的AUC值分别达到0.877和0.871,模型预测有很高的准确性,对于互花米草潜在适生区分布具有较好的指示性。

图2 互花米草潜在适生区最优预测结果ROC曲线Fig.2 ROC curve of the predicted results of potential habitat area of S. alterniflora

在使用单一变量构建模型时,海拔、年平均气温、土壤可交换钠盐及气温极差均具有较高的AUC值(图3)。其中,海拔与其他环境因子相比,与互花米草潜在适生区的耦合性更高,对互花米草潜在适生区影响最大。年平均气温、气温极差与土壤可交换钠盐提供了较大增益,表明其对互花米草分布具有一定的影响。7月份平均温度、1月份平均降水量、有机碳含量、日积温(≥10℃)和海水盐度相对其他建模因子对互花米草分布影响作用较小。

图3 各环境因子刀切法(Jackknife)检验AUC得分Fig.3 Jackknife test AUC scores of various environmental factors

2.2 互花米草潜在分布对环境因子的响应

为揭示环境因素对互花米草潜在分布的影响,本文选取刀切法评价单一环境变量对互花米草潜在分布重要性,优选5个主导环境因子绘制互花米草存在概率的响应曲线(图4)。互花米草存在概率随年平均气温与气温极差的增长总体呈现出先升高后下降的趋势(图4A,4B)。其中,随着年平均气温的增大,互花米草存在概率迅速升高,至17.8℃处互花米草存在概率达到最大,后缓慢下降又迅速下降(图4A);气温极差小于12.8℃或大于29.9℃时,互花米草存在概率小于20%(图4B);海水盐度位于23.0%～28.3%及33.5%～33.8%范围内,互花米草存在概率达60%以上。其中,互花米草存在概率呈“双峰”状态,在海水盐度23.3%及33.7%处达到峰值(图4C)。随着可交换钠盐含量的升高,互花米草存在概率缓慢升高,当土壤可交换钠盐含量超过43.8%后迅速下降(图4D)。互花米草主要生长在海拔-1～2 m的地区,在该区间互花米草存在概率达到85%以上。海拔过低导致互花米草过度淹水造成土壤缺氧,限制了互花米草在沿海方向的生长。海拔过高,互花米草淹水缺失造成过度蒸腾会限制其沿陆地方向的生长。故海拔超过2 m以后,随着海拔的不断升高,互花米草存在概率逐渐减小,直至消失(图4E)。

图4 存在概率对主要环境因子的响应曲线Fig.4 Response curve of existence probability to main environmental variables

2.3 互花米草在我国潜在适生区及适宜性评价

Maxent预测结果显示:互花米草潜在适生区总体呈现出“中部高,南北低”的分布趋势(图5)。其中,互花米草高度适生区主要分布于中国大陆沿海中部偏南的江浙沪沿海和福建北部与南部海湾地区,除浙江台州市至福建福州市局部间断,高度适生区呈现大面积连续分布特征,此外,山东莱州湾是黄河以北唯一的高度适生区。中度适生区主要集中在渤海湾、胶东半岛、福建与广东中部沿海地区及北部湾西部。低度适生区主要分布在河北秦皇岛、广东深圳以东与江门以西沿海地区。非适生区与低度适生区相接,大面积集中于高纬度与低纬度沿海地区,如辽东湾与雷州半岛沿海地区。

图5 互花米草潜在适生分布Fig.5 Potential Suitability Grades of S. alterniflora

本研究所得我国沿海国家自然保护区与国际重要湿地互花米草潜在入侵风险与对应范围内现有互花米草实际分布趋势较为一致[9,37]。整体上看,高度与中度适生区范围内的国家级自然保护区与国际重要湿地大量分布于中国中部与东南沿海地区,渤海湾、北部湾及雷州半岛范围内的国家级自然保护区与国际重要湿地则主要位于低度与非适生区内。进一步研究发现中国沿海地区国家级自然保护区互花米草潜在入侵风险有所差异(图6),其中黄河三角洲国家级自然保护区面积的20.18%为互花米草高度适生区,有关部门仍需加大互花米草防控力度。江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区与大丰麋鹿国家级自然保护区内均存在大面积互花米草潜在高度适生区,其互花米草高度入侵风险分别高达49.99%与77.78%。此外,上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区内与九段沙湿地国家级自然保护区内互花米草潜在高度适生区面积分别达到保护区面积的42.00%与38.54%,中度适生区面积分别达到50.58%与29.85%,互花米草潜在入侵风险较高。福建厦门珍稀海洋物种国家级自然保护区与漳江口红树林国家级自然保护区内面临互花米草入侵压力均相对较高,其潜在高度适生区面积分别达69.97%与78.65%。相较于山口红树林国家级自然保护区,北仑河口国家级自然保护区受互花米草高度入侵风险相对较小,仅为35.26%。

图6 国家级自然保护区及国际重要湿地内互花米草各适生区面积占比Fig.6 The proportion of suitable areas of S.alterniflora in State-level Nature Reserves and Wetlands of International Importance

本研究分别在高、中、低度及非适生区生成86个随机点,保证点与点之间距离大于50 m,基于随机点提取影响互花米草分布的五个主导环境变量值,进一步分析不同适生区内互花米草对环境变量响应差异(图7),研究发现:高度与低度适生区内互花米草受年平均气温与气温极差影响较为相似,但高度适生区内互花米草集中分布于年平均温度17.9℃左右对应区域,而低度适生区内互花米草主要分布于17.5℃的地区,且在该温度以下互花米草较高度适生区分布更集中;气温极差影响下的高度与低度适生区互花米草主要分布于23.0℃与24.6℃气温极差对应区域,高度适生区形成窄波峰,而低度适生区波峰宽度稍大,表明在高度适生区内适宜互花米草密集分布的气温极差范围小于低度适生区。中度适生区内互花米草较为均匀的分布在各年平均气温范围,气温极差处于15.0℃与26.2℃条件下互花米草分布最集中。由于非适生区在中国沿海跨度较大,故非适生区互花米草在年平均气温与气温极差各值域范围内分布较均匀,但在年平均气温处于12.6℃与23.0℃及气温极差处于27.7℃与14.0℃时互花米草分布更密集。土壤可交换钠盐含量在研究区范围内异质性差异较小,含量高的地区主要分布于唐山至潍坊沿海地区,但位于该区域内的互花米草分布与生成随机点数目均较少,因此各分区之间土壤可交换钠盐含量对互花米草分布影响无明显区别。不同适生区内,互花米草对海水盐度的敏感程度存在差异。高度适生区内互花米草主要分布在海水盐度为27.5%的区域。中度与非适生区内互花米草均分布在海水盐度较高的地区。低度适生区内互花米草则广泛分布于各海水盐度范围内。互花米草在高度适生区与中度适生区内均在海拔-1～0 m范围分布较为集中,但低度适生区与非适生区内海拔跨度大幅增加。

图7 不同适生区内互花米草环境变量的比较Fig.7 Comparison of S. alterniflora environmental variables between different suitable areas

3 讨论

本文采用Maxent模型对外来入侵植物互花米草的潜在适生区进行预测,解析了互花米草分布对气候、土壤、海洋环境以及地形的响应情况,并预测了互花米草的潜在适生区,为互花米草精准防控提供决策支持。本研究表明:互花米草主要分布在莱州湾、江浙沪及福建沿海地区,与张丹华等研究结果较为一致,但张丹华预测表明辽宁沿海地区是互花米草中度适生区,而在当前环境背景下本文研究结果中辽宁省为互花米草非适生区,这与互花米草实际在辽宁省的分布较少或缺失有关[8-9,30,38],但不排除气候等环境变化或互花米草驯化向高纬度低海拔地区扩散;陈思明研究结果中互花米草主要适生区域未包含莱州湾地区[36],原因是本研究选取的莱州湾地区互花米草分布点位年份较新,更接近现阶段互花米草分布,且参与建模的环境因子更丰富导致。与已有研究对比[22-23,31,36,38],本文构建的研究区符合最新年份互花米草分布范围,且丰富了模型建模因子,综合选取对互花米草影响较大的气候、海洋环境、土壤以及地形因子进行模型预测,能够准确反映互花米草在我国沿海地区的潜在分布。

本文预测的互花米草高度适生区与客观分布大致相同,主要分布于江苏至福建沿海区域,该区域与互花米草原产地纬度相同[22],具有和互花米草原产地相似的气候特征与滩涂特征,在该区域内互花米草具有强大的入侵能力;津冀与山东中部沿海地区、福建与广东中部沿海地区及广西南部沿海地区是互花米草中度适生地区,然而如天津塘沽和大港等地区大范围填海造田和政府治理等人为干预使互花米草空间分布不断收缩[35],导致实际采样点减少,参与模型预测的分布点减少。如无人为干预情况下,互花米草中度适生区有成为高度适生区的可能性。研究显示,辽东湾、秦皇岛沿海地区为互花米草低度与非适生区,广东除中部沿海地区为中度适生区,其余皆为低度与非适生区。导致该现象产生的原因可能是辽宁沿海地区缺少参与模型预测的地理分布点,同时互花米草入侵存在环境阈值效应,极端高温或极端低温会抑制互花米草的生长[39]。

本研究表明年平均气温与气温极差对互花米草潜在分布影响较大,互花米草存在概率随年平均气温与气温极差的升高呈现出先升高后降低的趋势,与赵相健等得到的互花米草成功入侵存在气候阈值效应的研究结果一致[40]。但相比张丹华研究中适宜互花米草生长的年平均气温跨度较大[30]。且有研究结果显示互花米草分布面积呈现由低纬度地区向高纬度地区先增加后减少的趋势,然而高纬度地区种源的种子萌发率普遍高于低纬度地区[41-42],这预示着中纬度沿海地区仍是互花米草入侵的主要区域,但不排除纬度更高的华北与东北沿海地区有成为互花米草高度适生区的可能性。考虑到互花米草分布受到海拔的影响,当海拔处于-1～2 m的区域时,互花米草存在概率最高,而陈思明[36]预测互花米草在海拔-50～200 m均有较高分布。与以往研究比较,本文结果更符合互花米草生长特性,这是由于海拔基本决定了潮汐的强弱,中潮区潮汐为互花米草繁殖带来充足的营养物质[30];而处于低海拔的互花米草频繁受到强潮汐的作用与长时间海水淹浸,其生长繁殖遭受负面影响,故互花米草向海一侧扩散存在阈值;伴随海拔持续升高,互花米草受到有限潮水作用、过度蒸腾及与本地物种竞争等影响,高潮滩互花米草成体生长与种子活性均受到抑制,因此,互花米草在向陆地入侵时存在高程阈值[43]。互花米草生长在海陆潮间带,受海水盐度影响明显,适中的海水盐度可促进互花米草对营养物质的吸收[44],维持细胞内离子平衡与水分平衡,减轻互花米草在高盐度环境下的胁迫反应。然而高海水盐度环境下,互花米草叶绿素形成受阻,进而降低光合作用效率,抑制互花米草生长[45]。值得注意的是,在本研究中海水盐度为23.3%与33.7%时,互花米草存在概率呈“双峰”状态,这与郑浩研究中海水盐度位于32%～34%范围内,种群密度与生物量较高的结果较为一致[7]。此外,与张丹华[30]预测互花米草存在概率在海水盐度为34%左右时较高的结果相一致,而与海水盐度为27.6%左右时互花米草存在概率达到另一“顶峰”具有差异。此差异可能是选取互花米草分布点位不同导致。互花米草生长不仅受海水盐度影响,还受到土壤环境的影响。土壤可交换钠盐作为土壤盐度的一部分,其含量表示土壤中可交换钠离子与总阳离子交换的比率,反应土壤的钠盐度水平[46]。互花米草在土壤可交换钠盐含量高的地区具有较高的存在概率,而过高的土壤可交换钠盐也会抑制互花米草的扩散。这是源于互花米草主要生长在淤泥质海滩,土壤可交换钠盐中的钠离子在降低土壤导水率和入渗率的同时[47],也为互花米草生长提供了含盐量低及偏碱性的土壤环境,提高了互花米草的渗透调节能力与抗盐性[48];且土壤中的钠离子会与其他必需的植物养分竞争,进一步提高植物的生存和繁殖能力。然而,过高的土壤可交换钠盐阻碍了正常的水和空气进入土壤内部,抑制了互花米草的生长。适宜互花米草生长的土壤可交换钠盐环境大面积连续分布在渤海湾;同时,渤海湾与辽东湾地区地势平坦,其半日潮为滩涂生物带来丰富的营养物质,且在高纬度地区更适宜互花米草种子萌发。因此,在防范互花米草入侵时,应重点关注海拔处于-1～2 m、气候与海水盐度及土壤可交换钠盐适宜互花米草生长的高纬度地区。

陈思明等[36,49]研究指出,国家尺度下气候因子对互花米草分布起着重要作用,而区域尺度下海拔影响更显著。而本研究发现中国大陆沿海地区海拔对互花米草潜在分布影响最大,但气候因子在主控因子中占比最大。造成此差异的原因可能为研究区范围不一致和分析环境因子及其分辨率差异所致。陈思明等均以中国海岸线为基础,向陆缓冲50 km作为研究区,其范围仅含陆地区域。考虑互花米草多生长于潮间带地区,本文以海岸线为中心向陆缓冲10 km,向海以15 m等深线为边界划定研究区;并探索气候、地形、土壤与海洋环境因素综合作用下互花米草潜在分布范围。陈思明与龚海波研究均采用了源自Worldclim的19个生物气候因子,而本文在综合优选前人研究所选气候因子的基础上,增加了对植物生长影响较大的气温极差与日积温(≥10℃)等气候因子。同时,建模变量及其时间跨度与空间分辨率与前人研究均存在一定差异。此外,石福臣等指出温度差异不会成为影响互花米草生长的限制因子[50]。综上,本文研究结果具有一定的可靠性。为预防互花米草入侵,针对未发现互花米草生长的区域,政府部门应对当地居民加大相关知识的宣传,做到早发现早治理;对已发现互花米草存在的区域采取遮光、淹水等措施及时清除,防止互花米草进一步扩散。

4 结论

本研究基于Maxent模型对互花米草潜在适生区进行预测,并通过ROC曲线对模型预测结果进行评价,研究发现当前环境条件下互花米草分布区主要集中于渤海湾、莱州湾、胶东半岛、中国沿海南部江浙沪、福建沿海北部与南部地区、广东中部沿海地区及北部湾西部地区。其中,莱州湾、江浙沪沿海地区、福建省北部与南部沿海地区是互花米草最适宜生长的地区。大丰麋鹿、厦门珍稀海洋物种及漳江口红树林国家级自然保护区内互花米草潜在高度适生区面积占比较高,需给予重点关注。互花米草分布受多种环境因子共同调控,海拔、年平均气温、土壤可交换钠盐、气温极差及海水盐度是影响互花米草分布的主要环境因子。不同适生区内互花米草对环境因子响应存在差异,其中,高度适生区内适宜互花米草生长的年平均气温为17.9℃、气温极差为23.0℃、海水盐度为27.5%及海拔-1～0 m。