吴劲松

(江苏省高淳高级中学 江苏南京 211300)

1 原题呈现

【例题】图1 为生命体内部分物质与能量代谢关系示意图。下列叙述正确的有()

图1 生命体内部分物质与能量代谢关系示意图

A.三羧酸循环是代谢网络的中心,可产生大量的[H]和CO2并消耗O2

B.生物通过代谢中间物,将物质的分解代谢与合成代谢相互联系

C.乙酰CoA 在代谢途径中具有重要地位

D.物质氧化时释放的能量都储存于ATP

参考答案:BC

2 疑惑

在高中生物学的学习中,教师更多强调以葡萄糖为底物的氧化分解过程,很多学生产生只有葡萄糖才能氧化分解,而蛋白质等其他物质不能够氧化分解的错误认知。本题表明细胞内的四大类有机物都可以氧化分解供能。那么,细胞内有机物的分解代谢机制是什么呢? 它们之间有何联系与区别呢? 本题中三羧酸循环和呼吸链又属于什么代谢途径呢? 下面以该题为背景对上述问题做出解答,为一线教师提供教学参考。

3 总结归纳

有机营养物通过一系列反应步骤转变为较小、较简单的物质并伴随着能量逐步释放的过程称为分解代谢。生物体利用小分子物质或大分子结构元件建造自身大分子物质的过程称为合成代谢。结合本题中的图解,下文对糖类、脂肪、蛋白质三大类有机物分解代谢过程中的相关内容进行详细讲解,试图阐明有机物的分解代谢机制。

3.1 形成乙酰-CoA 的多种途径

乙酰-CoA 作为三羧酸循环的起始底物,不仅是糖代谢的中间产物,也是脂肪和某些氨基酸的代谢中间产物。因此,乙酰-CoA 是糖、脂、蛋白质代谢的纽带。

多糖(如糖原)随食物被肠胃消化为葡萄糖后,葡萄糖经小肠上皮细胞吸收进入人体内环境,在胞质中经过糖酵解的10 步反应生成丙酮酸分子。从丙酮酸转变为乙酰-CoA 可概括为4 步反应,由丙酮酸脱氢酶E1、二氢硫辛酰转乙酰基酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3三种酶组成的丙酮酸脱氢酶复合体共同催化完成。此外,参与反应还有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)、硫胺素焦磷酸(TPP)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(FAD)三种辅基,反应过程的简单图解如图2所示。

图2 丙酮酸脱氢酶复合体催化反应体系

脂肪经消化后的产物是脂肪酸和2-单酰甘油,后者会运送到肝和肾脏,在甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用下转化为糖酵解的中间产物二羟丙酮磷酸。下面以16 碳的饱和脂肪酸为例,重点描述脂肪酸代谢形成乙酰-CoA 过程。20世纪初,Knoop F 使用了偶数碳原子的脂肪酸己酸(C6)作为研究对象,并在其上引入了一个“苯基”的示踪物,该示踪物在代谢过程中不会被分解。他将这个含有示踪物的己酸(C6)喂食给狗,并分析了尿液样本,结果发现苯基以苯乙酰-N-甘氨酸(苯乙尿酸)的形式出现。类似地,他对奇数碳原子的戊酸(C5)进行实验,结果得到苯甲酰-N-甘氨酸(马尿酸)。他由此推论:脂肪酸氧化从羧基端的β-位碳原子开始,每次释放一个乙酸单位,最终转化为乙酰-CoA,故称β-氧化(图3)。

图3 脂肪酸(16C)β-氧化示意图

外源蛋白质会被水解为小分子氨基酸后被吸收,而胞内蛋白则借助溶酶体经历无选择性降解过程,或以泛肽为标记经历选择性降解。在选择性降解中,降解后的氨基酸后经脱氨基作用,将脱下的氨转化为尿素。剩下的20 种氨基酸碳骨架,其中有10 种氨基酸会直接或间接(通过丙酮酸、乙酰乙酰CoA 等转化)作用形成乙酰-CoA,其余形成草酰乙酸、琥珀酸-CoA、延胡羧酸等直接进入三羧酸循环。

3.2 三羧酸循环过程

有氧条件下,葡萄糖分解代谢为丙酮酸后会转化为乙酰-CoA 进入线粒体继续氧化分解,最终形成CO2和水。其经历的途径包括三羧酸循环和氧化磷酸化两个阶段。三羧酸循环不仅是丙酮酸氧化经历的途径,也是脂肪酸、氨基酸等分子氧化分解所经历的共同途径,此外,三羧酸循环的中间体可作为合成糖类、蛋白质等大分子的前体,故三羧酸循环是代谢网络的中心。

三羧酸循环的过程探究是科学家们无数次实验的结晶。其中,Krebs H A 在鸽子的匀浆悬浮液中加入草酸乙酸,发现会迅速生成柠檬酸,其后又证明了柠檬酸是由草酸乙酸和丙酮酸或乙酸的化合物合成的。此后,他将预期可能是氧化的中间产物如琥珀酸、延胡索酸及乙酸等加入匀浆,从而发现了物质之间的先后转化关系。随后,德国科学家Martius C 和Knoop F 发现柠檬酸可通过顺-头乌酸异构化为异柠檬酸,后者又可氧化为琥珀酸,进一步完善了三羧酸循环的过程。这条途径已经证明成为普遍存在生物界中的一条共同代谢途径(图4)。

图4 三羧酸循环过程碳原子数变化及物质名称图

3.3 呼吸链与ATP 合成机制

在有机物的分解过程,伴随着代谢物的脱氢和辅酶NAD+和FAD 的还原,这些携带着氢离子和电子的还原型NADH 和FADH2,最终会将氢离子和电子传递给氧,所经历的途径称为电子传递链或称呼吸链。电子传递链还伴随着H+的结合与释放,通过H+的定向转移维持膜内外质子的跨膜电势,从而推动ATP的合成。

电子传递链主要由蛋白复合体组成,蛋白复合体大致分为NADH-Q 还原酶、琥珀酸-Q 还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶4 个部分。其中有黄素类、铁硫集团、血红素和铜离子辅基参与,这些辅基均为电子载体,电子传递通过与酶结合的辅基来完成(图5)。

图5 电子传递链过程图

电子在从底物传递到氧的过程中,伴随着ADP 被磷酸化形成ATP 的酶促过程,被称为氧化磷酸化。氧化磷酸化过程被广泛认为可以通过化学渗透假说解释,即电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙,从而形成跨线粒体内膜的电化学梯度,这个电化学电势驱动ATP 合酶合成ATP(图6)。

图6 氧化磷酸化过程图(化学渗透假说)

4 结语

限于高中课时与学生能力,高中生物学教材内容虽然涉及生物学基本知识框架,但大多只介绍生物学最基础的大概念与大致过程。但高考命题常以大学教材内容为试题材料来源,结合高中教材重点知识命制创新的原创试题,考察学生的信息处理与分析等综合能力。作为高中教师,首先要研究教材,做到灵活掌握高中的核心概念和核心知识,为课堂教学做充分的准备;其次,教师应不断充实自己的生物学知识储备,注意中学教材和大学教材的有效衔接,形成完整的知识体系。